Sítnice
Nervové buněčné elementy sítnice
Vlastními světločivnými elementy sítnice zprostředkujícími vnímání obrazů okkolí jsou tyčinky a čípky. Tyčinky odpovídají za vnímání světla a tmy, čípky za vnímání barvy. Lidé mají tři typy čípků s navzájem odlišnými spektrálními charakteristikami vnímaných barev – pro červenou, modrou a zelenou. Tyčinky jsou obecně tenčí, mají příčný průměr 2 – 5 µm a obsahují pigment fotopsin, zatímco čípky mají průměr asi 5 – 8 µm a obsahují pigment skotopsin. V centrální jamce žluté skvrny však jsou čípky o příčném průměru pouze 1,5 µm. Tyto údaje nastavují nepřekročitelné přirozené limity zrakové ostrosti lidského oka. Zdravý člověk nemůže rozlišit dvě světelné skvrny, pokud jsou od sebe vzdálené méně než 2 µm. Protože centrální jamka má průměr pouze asi 0,4 mm, je navíc možné tohoto maximálního rozlišení dosáhnout jen asi v rozsahu 3 prostorových stupňů zrakového pole. Mimo centrální jamku je zraková ostrost 5krát až 10krát nižší a směrem do periférie dále klesá. Jak je popsáno dále, má na tom podíl i výrazná konvergence signálů, která se stupňuje směrem do periférie sítnice.
Jak tyčinky, tak čípky přímo interagují se dvěma typy buněk uložených v etáži nad nimi – s horizontálními buňkami a s bipolárními buňkami. Axony horizontálních buněk se hojně větví a přivádějí k dendritům bipolárních buněk signály od většího počtu tyčinek a čípků. Vytvářejí tak v této etáži hustou vláknitou síť (první plošnou plexiformní vrstvu) přídatných plošných kolaterálních spojení. Horizontální buňky na svých výstupech vždycky působí inhibičně. Zajišťují, že místní podráždění v sítnici se po dopadu světelného paprsku omezí jen na malou oblast a že se větvením axonů a dendritů nerozšíří do okolí. Pokud se aktivuje okrsek bipolárních buněk, ostatní bipolární buňky v jejich bezprostředním okolí podlehnou zásahem horizontálních buněk útlumu. Oblast podráždění proto zůstává ostře ohraničena proti okolí. Jev se nazývá laterální (postranní, okrajová) inhibice. Je hlavním mechanismem, kterým se v sítnici dosahuje zvýraznění zrakového kontrastu.
Bipolární buňky vynášejí signály do vyšší etáže sítnice. Jejich axony zde rovněž interagují se dvěma typy buněk – s amakrinními buňkami, nebo s gangliovými buňkami, jež vysílají své neurity do mozku.
Amakrinní buňky jsou dominantní složkou druhé plošné plexiformní vrstvy a chovají se podobně jako horizontální buňky v etáži pod nimi – masívně šíří signály, které dostávají z bipolárních buněk, do stran – na axony jiných bipolárních buněk, na dendrity gangliových buněk a také na jiné amakrinní buňky. Morfologicky, elektrofyziologicky a biochemicky lze rozlišit několik desítek typů amakrinních buněk. Je zřejmé, že se podílejí na zpracování různých stránek zrakové informace ještě před tím, než ji převezmou gangliové buňky. Některé amakrinní buňky se přechodně a jen nakrátko aktivují při osvícení. Jiné amakrinní buňky reagují stejně na přechod do tmy. Další reagují jak na osvícení, tak na vypnutí světla. Ještě další amakrinní buňky jsou citlivé na pohyby světla ve zrakovém poli, ale vždy jen ve vybraném směru.
Tento stručný popis dokumentuje, že už na nejnižší úrovni vidění, v oční sítnici, je několik druhů nervových drah a okruhů. Podobně jako je tomu v jiných smyslových analyzátorech, i zde existují fylogeneticky mladší a fylogeneticky starší struktury.
Kromě tyčinek a čípků, zprostředkujících obrazy (image forming vision), je v sítnici přítomen ještě třetí druh světločivných elementů. Jde o gangliové buňky, které obsahují fotopigment melanopsin a na rozdíl od jiných gangliových buněk přímo reagují na světlo (mRGCs neboli ipRGCs, intrinsically photoreceptive retinal ganglion cells). Tvoří méně než 1 % všech gangliových buněk. Jejich axony vytvářejí retinohypotalamickou dráhu (tractus retinohypothalamicus) zásobující nucleus suprachiasmaticus. Představují počáteční článek prastarého a evolučně konzervovaného systému regulujícího a řídícího naše cirkadiánní rytmy (non-image-forming responses). Přítomnost tohoto typu světločivných elementů je nově prokazována i v duhovce.
Nervové dráhy v sítnici
První, fylogeneticky starší spojení reprezentuje čtyřstupňová dráha vedoucí od tyčinek k bipolárním buňkám, od nich výlučně k amakrinním buňkám a teprve od nich pak ke gangliovým buňkám (které vysílají své neurity do mozku). Jemná modifikace této dráhy pak zahrnuje bivalentní bipolární buňky, které komunikují jak s amakrinními buňkami (čtyřstupňová varianta), tak přímo s gangliovými buňkami (třístupňová varianta). Ty gangliové buňky sítnice, které zpracovávají signály převážně z tyčinek (tzv. typ W; asi 40 % všech gangliových buněk), jsou sice malé, ale jejich bohatě se větvící dendrity sbírají podráždění z poměrně velkých oblastí sítnice. Proto jsou velice citlivé na jakékoliv změny kontrastu a na pohyby v zorném poli. Zprostředkují vidění po setmění. V tomto ohledu jsou jim blízké největší gangliové buňky sítnice (tzv. typ Y, na základě výzkumů u makaků někdy označovaný jako typ M, magnocelulární), které sice reprezentují jen asi 5 % všech gangliových buněk, ale mají největší receptivní pole a jejich silné axony vedou signály do mozku nejrychleji. Odpovídají za okamžité a velice krátce trvající poplachové salvy impulsů směřující do centrálního nervového systému při jakékoliv změně světelné intenzity, kontrastu anebo při rychlém pohybu ve světelném poli. I když nedovedou mnoho prozradit o lokalizaci podnětu a neříkají nic o jeho barvě, dávají jasnou zprávu, že se v zorném poli něco děje, a umožňují rychlé reflexní nastavení rozsahu a směru pohybu očních koulí tak, aby šlo zjistit víc.
Fylogeneticky mladé spojení je třístupňové. Vede od čípků k bipolárním buňkám a od nich přímo ke gangliovým buňkám (a jejich prostřednictvím do mozku). Jak už bylo uvedeno, čípky se koncentrují hlavně ve žluté skvrně – především v její centrální jamce. Směrem do periférie sítnice jich rychle ubývá. Účast čípků naznačuje, že buněčné elementy, které obstarávají tuto fylogeneticky mladší dráhu, jsou větší než struktury drah vycházejících od tyčinek. Jejich silnější nervová vlákna předávají zprávy do mozku dvakrát až pětkrát rychleji. Ke zpracování signálů ve fylogeneticky mladší dráze ovšem rovněž významně přispívají jak horizontální, tak amakrinní buňky. Gangliové buňky sítnice, které přednostně zpracovávají signály z čípků (tzv. typ X, někdy označovaný jako typ P, parvocelulární; 55 % všech gangliových buněk) mají velice malá receptivní pole. Odpovídají za detailní lokalizaci světelných signálů, rozlišení detailů ve zrakovém poli a navíc zprostředkují barevné vidění.
Některé gangliové buňky fylogeneticky mladší dráhy mohou být aktivovány všemi typy čípků (bílá barva). Jiné gangliové buňky jsou aktivovány pouze signály od jednoho typu čípků, zatímco signály od jiného typu čípků je inhibují (známé reciproční vztahy mezi čípky pro červenou a zelenou anebo mezi čípky pro modrou oproti kombinaci čípků pro červenou a zelenou).
Vedle divergence signálů zprostředkované bipolárními, horizontálními a amakrinními buňkami existuje v sítnici i výrazná konvergence. V sítnici jednoho lidského oka je zastoupeno asi 100 milionů tyčinek a 3,5 milionu čípků, ale ze sítnice do centrálního nervového systému směřuje pouze asi 1,5 milionu axonů gangliových buněk. Přitom míra konvergence v různých částech sítnice není stejná. V centrální jamce žluté skvrny například nejsou přítomny žádné tyčinky, pouze čípky (v počtu asi 35 tisíc) a na každý z nich připadá jedna gangliová buňka. V periferních oblastech sítnice se naproti tomu může k jedné gangliové buňce sbíhat podráždění až ze 200 tyčinek, což výrazně snižuje zrakovou ostrost. Na druhé straně však jsou tyčinky asi 300krát více citlivé na světlo než čípky a tato jejich vysoká citlivost spolu s vysokou mírou konvergence signálů obdařují periferní části naší sítnice mimořádnou citlivostí na slabé světlo a na změny kontrastů.
Je pozoruhodné, že už v sítnici, která je nejnižší úrovní zpracování zrakového signálu, také působí vertikální zpětné vazby. Mezi buňkami v sítnici totiž jsou přítomny ještě tzv. interplexiformní buňky, které vzájemně propojují první a druhou plexiformní vrstvu. Přenášejí od druhé plexiformní vrstvy retrográdní inhibiční signály k první plexiformní vrstvě. Tím ovlivňují plošnou divergenci signálů z horizontálních buněk, a regulují tak kontrast zrakového obrazu.
Všechny gangliové buňky sítnice, bez ohledu na to, zda jde o typ W, Y (M), nebo X (P), neustále vysílají nepravidelné vzruchy s frekvencí mezi 5 – 40 Hz (čím větší buňka, tím vyšší frekvence). Gangliové buňky lze dále rozlišit do dvou tříd podle toho, jak se chovají při podráždění středů jejich receptivních polí. Buňky první třídy se při osvícení středu svého receptivního pole světlem anebo barvou, na kterou jsou citlivé, aktivují a začnou vysílat vzruchy se zvýšenou frekvencí (buňky typu „zapnuto“, „on“). Pokud se však osvícení vychýlí ze středu receptivního pole do okruží, které střed obklopuje, vysílání impulsů rázem ustane (tedy vymizí i klidová frekvence, výsledná frekvence je nula). A to ještě není všechno – pokud se zároveň osvítí střed receptivního pole gangliové buňky i jeho periferní okruží, buňka první třídy dál pokračuje ve vysílání vzruchů klidovou frekvencí – na osvícení nereaguje. Je to dáno jevem laterální inhibice. U buněk druhé třídy naopak vyvolá osvícení středů jejich receptivních polí stejným světlem anebo barvou útlum (frekvence jejich impulsů klesne na nulu – buňky typu „vypnuto“, „off“), zatímco osvícení jejich periferních okruží je přivede k salvám impulsů; a osvítí-li se centrum i okruží zároveň, buňky opět jednoduše neodpovídají. Jestliže vezmeme v úvahu, že receptivní pole sousedících gangliových buněk se vzájemně překrývají a že každý z podtypů gangliových buněk W, X a Y zpracovává jiný typ kontrastu (černá-bílá, barevné kontrasty), vychází nám pro signály, které se vedou zrakovou dráhou do mozku, velice složitá struktura.
Zpracování zrakových signálů v podkorových oblastech mozku
Zraková dráha, která začíná v sítnici, pokračuje zrakovými nervy ke zkřížení zrakových nervů (chiasma opticum). Nervová vlákna přicházející z nasálních polovin obou sítnic se zde vzájemně kříží (to platí u savců; u většiny ostatních obratlovců se kříží všechna vlákna z jednoho oka se všemi vlákny z druhého oka) a poté na každé straně pokračují s nezkříženými vlákny z temporálních polovin sítnic jako tzv. tractus opticus do corpus geniculatum laterale na zadním pólu talamu. Stojí za to si uvědomit, že každý tractus opticus za chiasmatem obsahuje vlákna přicházející z navzájem si odpovídajících míst obou očních sítnic a zrakových polí – levý tractus opticus vede vlákna registrující signály z pravé poloviny zorného pole každého oka, zatímco pravý tractus opticus vede vlákna se zprávami z levé poloviny zorného pole každého oka. Levá mozková hemisféra tedy zpracovává pravé zorné pole, pravá levé.
Starší složka
Fylogeneticky starší komponenty zrakových spojení probíhajících v tractus opticus pocházejí hlavně z „barvoslepých“ gangliových buněk typu W a Y a směřují:
- Do nucleus suprachiasmaticus hypothalami (účast zrakových signálů na regulaci cirkadiánního rytmu);
- Do skupiny jader v area pretectalis (fixace objektu, reflexní pohyby očí, světelný zornicový reflex);
- Do colliculus superior. Je to párový orgán (po jednom hrbolku na každé straně) ekvivalentní tectum opticum, které je hlavním nadřazeným zrakovým centrem většiny obratlovců. U savců pak většinu jeho funkcí přebírá mozková kůra.
- Colliculus superior obstarává reflexní fixaci pohledu a kontrolu souhybů očí a hlavy a – prostřednictvím navazujícího fasciculus longitudinalis medialis, který zásobuje motorická jádra mozkového kmene, – i souhybů větších tělesných partií ve směru podnětu. Přispívá ke kontrole pohybu očí a případně hlavy tak, aby byl zachován pohled na objekt v ose žluté skvrny.
- V colliculus superior se rozlišuje 7 vrstev. Do 4 hlubokých vrstev konvergují vstupy zrakové, sluchové i somatosenzorické (jak z povrchu těla, tak z hlubokých tkání a vnitřních orgánů). Jsou organizovány topologicky podle egocentrických (idiotetických) souřadnic, takže mapují okolní prostor z hlediska pozorujícího subjektu. Oblasti, které odpovídají vysoké hustotě receptorů v periférii (žluté skvrně v optické části, nebo obličeji a rukám v taktilní části map), jsou velké oproti ostatním částem („kolikulární lupa“). Sluchová projekce není topologická, ale tónotopická (výška a hlasitost tónu, ne jeho poloha v prostoru) a k lokalizaci podnětu využívá časového posunu a rozdílu hlasitosti mezi oběma ušima. Těmto konvergujícím vstupům odpovídají somatotopicky organizované motorické výstupy z colliculus superior.
- Do ventrálního jádra corpus geniculatum laterale. Tato tělíska jsou dvě, po jednom na každé straně. Jde o záhyby nervové tkáně, které připomínají kolena – odtud název. Zprostředkují účast zrakových signálů v reflecxních reakcích provázejících složitější vzorce chování.
Reakce očí zprostředkované uvedenými podkorovými centry jsou možné, i když je poškozena celá zraková kůra.
Mladší složka
Fylogeneticky mladší část zrakových spojení obsažená v tractus opticus naproti tomu obsahuje hlavně vlákna pocházející z gangliových buněk X a Y a z daleko největší části se přepojuje v corpus geniculatum laterale. Přepojení téměř zcela respektuje topografické uspořádání vláken v tractus opticus z jednotlivých míst sítnice. Takto zachované „retinotopické“ uspořádání pak přeposílá nervovými vlákny, která odtud vějířovitě vycházejí jako tractus geniculoooccipitalis (geniculocalcarinus) neboli radiatio optica, do primární zrakové kůry týlního laloku hemisfér. Corpus geniculatum laterale je proto právem označováno za zrakové přepojovací relé.
Dorzální jádro corpus geniculatum laterale má asi 1,5 milionu neuronů a je stratifikováno do 6 vrstev ležících nad sebou (podobně jako mozková kůra; vrstva I je ventrálně, vrstva VI dorzálně). Vlákna z tractus opticus vcházejí do jednotlivých vrstev tohoto jádra diferencovaně, z každého oka zvlášť. Vrstvy I, IV a VI přijímají vlákna z nasální poloviny sítnice oka opačné (kontralaterální) strany, vrstvy II, III a V přijímají vlákna z temporální poloviny sítnice stejné (ipsilaterální) strany. Vlákna gangliových buněk sítnice typu X (P) z navzájem si odpovídajících míst sítnice (míst příslušné poloviny zorného pole) se ve vrstvách zakončují v párech nad sebou a toto párové uspořádání se zachovává i při jejich projekci do vzájemně sousedících horizontálních proužků IV. vrstvy primární zrakové kůry v týlním laloku (viz níže). Vrstvy I a II (magnocelulární) jsou zvláštní v tom smyslu, že téměř výlučně přijímají vlákna z velkých „poplachových“ gangliových buněk sítnice typu Y (M), a i když zprostředkují přenos jen poměrně hrubých a nebarevných zrakových informací do vyšších center, tento přenos je mimořádně rychlý, a informace tak jsou životně důležité. Zbývající vrstvy (parvocelulární) přijímají i barevné signály.
Do každé z vrstev corpus geniculatum laterale se promítají receptivní políčka („mapy“ signálů) ze zrakového pole, která jsou poněkud pozměněna – například mohou být poněkud větší anebo výraznější než samotná receptivní políčka jednotlivých gangliových buněk. Tuto diferenciační činnost neuronů v corpus geniculatum laterale navíc ovlivňují:
- Retrográdní (zpětné) nervové vstupy z primární zrakové kůry. Do corpus geniculatum laterale vstupuje více vláken z kůry, než do ní odtamtud odchází. O významu této skutečnosti existují jen spekulace.
- Rozptýlené nervové vstupy z retikulární formace mozkového kmene.
Obojí uvedené vstupy patrně mohou být jak stimulační (facilitační), tak inhibiční a mohou povzbudit, nebo naopak zcela zastavit přenos zrakových informací v určitých oblastech corpus geniculatum laterale.
Fixace pohledu
Oční koule se svým optickým aparátem vykonává několik různých typů pohybů.
- Především se neznatelně nepřetržitě chvěje s frekvencí asi 50 Hz, což odpovídá stálým pohotovostním kontrakcím motorických jednotek okohybných svalů (svalový tonus).
- Dále vykonává pomalejší bloudivé pohyby určitým směrem a zase zpět.
- Konečně vykonává rychlé trhavé pohyby, které jsou pod kontrolou mimovolního mechanismu a znamenají automatický návrat obrazu předmětu v bloudícím oku zpět do místa nejostřejšího vidění. Při těchto pohybech obraz předmětu klouže po různých tyčinkách a čípcích, takže při pohledu průběžně dochází k dráždění různých světločivných elementů.
Je vhodné mít na paměti, že pokud se nějakým způsobem podaří naprosto znehybnit obraz na oční sítnici, do dvou sekund zmizí z vědomí.
Fixace pohledu na určitý výsek anebo detail zorného pole se děje neuvědoměle (automaticky, bez volního úsilí), nebo uvědoměle (volním úsilím).
Klíčovou korovou oblastí pro automatickou fixaci očí je sekundární zraková kůra v area 19 podle Brodmanna (sekundární zraková kůra V3, viz níže). Její poškození vede ke ztrátě této schopnosti. Podkorovou převodní stanicí pro vzruchy, které obstarávající fixací očí, jsou colliculi superiores v mozkovém kmeni. Okcipitální kůru s nimi spojuje tractus occipitocollicularis. Další silné svazky nerovových vláken, tractus occipitotectalis, míří ze zrakové kůry do area pretectalis mozkového kmene. Také ona má v řízení očních pohybů významné postavení. Z obou právě jmenovaných kmenových struktur vycházejí vlákna, která zásobují motorická jádra okohybných nervů v mozkovém kmeni.
Klíčovou motorickou korovou oblastí, která se uplatňuje ve volním řízení fixace pohledu, je premotorická kůra čelního laloku. Je naprosto nezbytná pro řízení volních pohybů očí. Při poškození této oblasti má postižený problémy odpoutat pohled z jednoho místa a přenést ho do jiného místa zorného pole. V širším pojetí jde o zvláštní typ apraxie.
Svébytným typem pohybů jsou tzv. optokinetické pohyby, kterými pozorujeme pohybující se scenérii např. při jízdě autem nebo ve vlaku. Oči při tom snímkují krajinu tak, že asi 2x – 3x za sekundu skokem vymění jeden pohled za druhý. V celkovém čase pozorování zaujímají tyto přeskoky (sakády) jen asi 10 % doby a zrakové vjemy jsou v jejich průběhu potlačeny, takže obrazy vnímáme souvisle.
Pravděpodobně ještě složitější mechanismy se uplatňují v tzv. sledovacích očních pohybech, když očima sledujeme pohybující se objekt (např. rychle kmitající kyvadlo). Tyto pohyby jsou předvídavé. Má se za to, že sakády jsou z velké části řízeny motorickými neurony z colliculi superiores. O rozsahu a směru pohybu očních koulí přitom vždy rozhoduje distribuce podráždění a intenzity (frekvence) vzruchů ve skupinách neuronů kontrolujících příslušné oční svaly, nikdy aktivace nějakého jednoho „superneuronu“ pro daný pohyb.
Podobně předvídavé pohyby provádějí oči, když sledují pohyb nějaké jiné osoby. Oči na základě určitých náznaků s předstihem provádějí cílené sakády. Pokud se pozorovaná osoba např. chystá z předmětů přítomných na stole použít nůž, nebo jiný předmět, vždy už předem určitým způsobem tvaruje ruku do postavení vhodného pro úchop. Toto postavení ruky se pro jednotlivé případy liší (zejména podle tvaru předmětu, podle vhodných plošek na něm, méně podle velikosti předmětu), a tak se sakády mohou vždy jedna po druhé už předem zaměřit do místa, v němž se pohybující se ruka bude nacházet v příštím okamžiku. Oči tak snadno mohou plynule sledovat akt uchopení konkrétního předmětu dávno před tím, než se ruka osoby k dotyčnému předmětu přiblíží až na dotek.
Podařilo se zjistit, že při provádění předvídavých sakád využíváme svou vlastní pohybovou zkušenost s tímtéž úkonem, který jsme sami mnohokrát prováděli (tzv. direct matching hypothesis). Senzorimotorický systém se stejným způsobem v předstihu aktivuje při mnoha jiných úkonech. Předvídání hraje kritickou úlohu i při porozumění řeči.
Pozornost ke zrakovým stimulům
Pozornost dovoluje určit sledované místo v prostoru a rozlišení, při jakém ho jedinec bude pozorovat. Zaměření pozornosti na zrakové stimuly umožňuje, aby zrakové signály dosáhly úrovně vědomého vnímání. Do centra pozornosti a do vědomí se dostává jen nepatrná část veškeré zrakové informace, která do mozku vstupuje zrakovými nervy (méně než 1 %).
Podle současných znalostí hrají důležitou úlohu ve zrakové pozornosti jádra šedé hmoty v zadní části talamu. Zadní část talamu se nazývá pulvinar; bezprostředně za ním pak už jsou výše zmíněná corpora geniculata lateralia. Další oddíly pulvinaru slouží somatosenzorickým (přední oddíly) anebo multisenzorickým (mediální oddíly) účelům.
Zadní a centrální mediální jádro dolního komplexu pulvinaru také přijímají vstupy z colliculus superior. Pro zaměření pozornosti ovšem je důležité, že jednotlivé oddíly pulvinaru jsou recipročně spojeny s různými vizuálními korovými oblastmi. Časná odpověď neuronů ve zrakovém pulvinaru na optické podněty se objevuje za 44 – 70 ms, takže je možno ji vztáhnout k aktivaci zrakových oblastí V1 a V2. Z celkového počtu spojů mezi zrakovou kůrou a pulvinarem (asi 106 vláken) však je zřejmé, že vyměňované informace nemohou dosáhnout stupně rozlišení, kterého se zrakové informaci dostává v oblastech zrakové kůry.
Podrobněji, neurony centrálního laterálního jádra dolního komplexu a ventrolaterálního jádra laterálního komplexu pulvinaru si vyměňují početná vlákna s korovými oblastmi V1 a V2 a také s korovými oblastmi ventrálního proudu zrakových informací (s oblastí V4 a s kůrou dolního temporálního laloku, viz níže). Neurony zadního, mediálního a centrálního mediálního jádra jsou bohatě zásobena jednak z korových oblastí dorzálního proudu zrakových informací (komplex kolem MT, oblast V3a, viz níže), jednak z mimozrakových oblastí kůry; výměna vláken s těmito oblastmi je reciproční. Vzájemné překrytí vstupů z dorzálního a z ventrálního proudu je největší ve skupině jader dorzálního (mediálního) pulvinaru označované PMl. Míří sem vstupy jak ze zadních parietálních oblastí, tak z oblasti V4 a dolních spánkových oblastí.
Ventrální jádra pulvinaru by mohla hrát úlohu v mimovolních přesunech pozornosti, zatímco volní zaměření pozornosti pravděpodobně souvisí s aktivitou dorzálních jader pulvinaru.
Zraková kůra
Člověk přijímá zrakem daleko největší část informací o okolním světě. Zraková kůra lidského mozku pokrývá asi 20 – 30 % povrchu hemisfér. Má složitou plošnou i hloubkovou organizaci. Celkem se popisuje více než 40 zrakových oblastí, z nichž většinu lze jen s obtížemi jasně vymezit hranicemi proti jejich okolí. Spíše je lze charakterizovat jako překrývající se ostrůvky struktur uspořádané podél gradientů jejich funkcí organizovaných v rozsáhlejších oblastech kůry. Hovoří se o „nižších“ nebo také „raných“, a za nimi o „vyšších“ zrakových oblastech.
Tradičně se rozlišují primární zraková oblast V1 (area striata) a sekundární zrakové oblasti. Na základě studií mozků primátů byly identifikovány sekundární oblasti V2, V3, V3d (dorzálně od V3), V3v (ventrální V3 neboli také VP – zadní ventrální, lokalizovaná mezi V2 a V4), V4, která se podle některých autorů přibližně kryje s dorzolaterální zrakovou oblastí DL členěnou na část dorzolaterální rostrální (DLr) a dorzolaterální kaudální (DLc), V5, jež se častěji označuje jako MT (střední temporální), V6 neboli DM (dorzomediální), která se přinejmenším částečně kryje s oblastí označovanou PO (parietookcipitální) a další.
V primární zrakové oblasti V1 jedné hemisféry je více než 108 neuronů. Pokud toto číslo porovnáme s počtem asi 1,5 milionu nervových vláken, které do oblasti V1 přicházejí z corpus geniculatum laterale vlákny nervus opticus, je zcela zřejmé, k jak mohutné divergenci signálů přicházejících z corpus geniculatum laterale v primární zrakové kůře dochází. Odhaduje se, že nejméně 108 neuronů se rovněž nachází v oblasti V2. V oblasti V3 a a ostatních pak je nejméně dalších 2 – 3 x 108 neuronů.
Primární zraková kůra
Primární zraková kůra je umístěna na zadním pólu hemisfér a v okolí sulcus calcarinus (area 17 podle Brodmannova číslování cytoarchitektonických mozkových polí, obr. 1). Žlutá skvrna sítnice, kam dopadají světelné paprsky nesoucí informace o detailech v ose našeho pohledu, se promítá přímo do oblasti zadního pólu, periferní části sítnice se koncentricky promítají před ni. Plocha kůry, v níž se reprezentuje žlutá skvrna s její centrální jamkou, je několiksetkrát větší, než by odpovídalo její velikosti, kterou zaujímá v sítnici („korová lupa“).
Obr. 1. Brodmannova mapa korových polí. Převzato z http://mamlung.myweb.uga.edu/brain/images/brainbrodmannareas.gif.
První signály o podnětu v zorném poli dorazí do primární zrakové kůry asi za 40 ms. Později (asi za 100 ms) se objeví druhá vlna podráždění, která je pravděpodobně vyvolána příchodem zpětných signálů z vyšších, ale možná i z nižších etáží hierarchie zrakové kůry a zrakového analyzátoru a má modulační účinky.
Pokud jde o hloubkové členění, primární zraková kůra má šest vrstev (I – VI, číslováno z povrchu do hloubky), přičemž čtvrtá vrstva se ještě dále dělí na nejméně čtyři podvrstvy (IVa, IVb, IVcα a IVcβ).
Nervová vlákna přicházející z corpus geniculatum laterale končí hlavně ve IV. vrstvě primární zrakové kůry. Všechny příchozí neurity se bohatě větví, takže jeden axon předává podráždění až 1000 různých neuronů. Vlákna nesoucí informaci z gangliových buněk sítnice typu X (P), která vedou přesné a detailní časoprostorové údaje a také údaj o barvě podnětu, končí ve vrstvách IVa a IVcβ. Černobílé informace podávané alarmovými gangliovými buňkami sítnice typu Y (M) se rovněž zakončují ve vrstvě IV, ale tentokrát v podvrstvě IVcα. Podráždění se následně šíří vertikálně jak k více povrchovým, tak k hlubším vrstvám primární zrakové kůry. Vrstva IV zase zpětně dostává rekurentní vlákna z ostatních vrstev, takže v celkovém součtu jen a si 20 % vstupů buněk vrstvy IV pochází přímo z corpus geniculatum laterale.
Tomuto průběhu dějů a vzájemné komunikaci vrstev primární zrakové kůry odpovídá strukturní uspořádání neuronů do vertikálních sloupců, organizovaných kolmo k povrchu kůry. Sloupce mají příčný průměr asi 30 – 50 µm a ve zrakové kůře je jich několik milionů. Odhaduje se, že v jednom takovém sloupci je asi 103 nervových buněk. Vzruchy z vrstvy IV jsou ve sloupci postupně přeposílány do povrchnějších vrstev III, II a I. Na každém stupni dochází k extrakci informací a k jejich rekódování a reinterpretaci na vyšší úrovni. Reinterpretované údaje se horizontálně šíří axony na krátké vzdálenosti a tam opět dochází k jejich zpracování. Delší spoje z vrstev II, III a 4b míří hlavně do korové oblasti V2; počet vláken, která jsou tam vysílána, je asi 25krát větší, než je počet vláken, která přicházejí do V1 z corpus geniculatum laterale. Vzruchy, které se z vrstvy IV šíří do hloubky do vrstev V a VI, podléhají podobným přeměnám. Axony buněk vrstev V a VI však jsou mnohem delší než axony buněk uložených ve vrstvách I – III, a zřejmě zprostředkovávají horizontální interakce na mnohem větší vzdálenosti. Ve vrstvě VI kromě toho přímo končí i část vstupů z corpus geniculatum laterale.
Vrstva IV primární zrakové kůry má ještě jednu zvláštnost. Právě popsané sloupce neuronů jsou v ní uspořádány do přibližně podélných horizontálních proužků širokých asi 0,5 mm. Tyto proužky jsou analogické proužkům v corpus geniculatum laterale. Vzpomeňme si, že signály z každého oka jsou v corpus geniculatum laterale reprezentovány odděleně a že takto oddělené končí, jak bylo uvedeno v odstavci výše, i ve sloupcích IV. vrstvy primární zrakové kůry. Do sloupců neuronů uložených v jednom proužku vždy vcházejí signály z jednoho oka a do sloupců následujícího proužku signály z druhého oka, a tak dále. Proužky obou očí se tak ve IV. vrstvě primární zrakové kůry střídají jako pruhy na kůži zebry (odtud také jméno – area striata). S tím, jak signály ve sloupcích vystupují anebo sestupují vertikálně, divergují do stran a rozdíly mezi nimi se stírají, takže v ostatních vrstvách kůry, kde neurony už dostávají signály z obou očí, proužky nejsou. Během tohoto procesu však dochází k porovnávání signálů přicházejících z navzájem korespondujících míst obou sítnic a k extrakci informací, které jsou základem stereoskopického vidění. Samo stereoskopické vidění se ovšem realizuje až na vyšších úrovních.
Kromě právě popsaných primárních zrakových sloupců zasluhují zvláštní pozornost nepravidelné shluky neuronů, které jsou podélně rozptýleny mezi sloupci právě popsaných proužků a nazývají se „hrudky“ („blobs„, někdy překládány jako „skvrny“). „Hrudky“ jsou v úrovni vrstev I – III anebo vrstev V – VI náležejících primárním zrakovým sloupcům, s nimiž sousedí a odkud také dostávají informace – tedy ne z vrstvy IV, jak tomu je u buněk sloupců. „Hrudky “ se specificky aktivují při stimulaci sítnice světlem určité barvy. Proto se předpokládá, že tyto „barevné hrudky“ hrají přednostní roli při zpracování barevných vstupů.
Je zajímavé, že popsané sloupcové a šestivrstvé uspořádání je charakteristické pro celý neokortex (kůru velkých mozkových hemisfér); jednotlivé oblasti kůry se však co do síly jednotlivých vrstev mohou mezi sebou výrazně lišit.
Nervové vzorce (reprezentace) optického podráždění v primární zrakové kůře
Vstupní údaje ze sítnicových gangliových buněk do primární zrakové kůry, které sem bod po bodu vstupují z relé v corpus geniculatum laterale, pocházejí od buněk s různě velkými receptivními poli. Tato pole jsou topograficky uspořádána jako centra podráždění obkroužená zónou útlumu (anebo naopak, jako inhibovaná centra se stimulovaným okružím). Stejně tak jako v sítnici i v primární zrakové kůře odpovídají oblasti nejvýraznějšího podráždění neuronů rozhraní světelných anebo barevných kontrastů ve zrakovém poli. Čím ostřejší je rozhraní, tím je míra stimulace vyšší. Zvýraznění kontrastů se opírá o jev laterální inhibice, který se na vyšších etážích zpracování zrakových informací v centrálním nervovém systému ještě zesiluje. Některé neurony zrakové kůry jsou zaměřeny na skutečné detaily, zatímco jiné zpracovávají hrubší charakteristiky zrakového pole.
Jednotlivé neurony ve V1, které přejímají signály hlavně z vrstvy IVc, jsou vyhraněně specializovány na analýzu malých detailů určitého typu. Zaznamenávají daleko menší část původního zrakového podnětu než gangliové buňky sítnice a neurony corpus geniculatum laterale. To znamená, že v kůře dochází k fragmentaci signálů přivedených sem cestou tractus opticus a k jejich opětovnému zobrazování v mnohem větším počtu neuronů a při mnohem vyšším rozlišení. Počet neuronů v primární zrakové kůře (asi 200 milionů) je více než 100x větší než počet neuronů v corpus geniculatum laterale (asi 1,5 milionu).
Neurony v primární zrakové kůře nejlépe odpovídají na krátké lineární podněty. Zrakové signály ponejvíce pocházejí z odraženeného světla z povrchu předmětů, méně často z procházejícího světla. Určité buňky v primární zrakové kůře reagují jen na určitou orientaci malého světelného anebo barevného rozhraní (kratičkou čáru, linii) v určitém místě sítnice (tj. v určitém místě protilehlé poloviny zrakového pole) – zda běží vodorovně, svisle, nebo šikmo v nějakém úhlu. Když se orientace rozhraní začne od preferovaného úhlu odchylovat, frekvence impulsů z neuronu rapidně klesá – detekci odchýleného rozhraní v daném místě retiny přebírá jiný neuron. Jiné buňky registrují body (skvrny), stupeň jasu, barvy, směr pohybu, plošné a prostorové frekvence atd. Do proužků vrstvy IV přicházejí signály z každého oka zvlášť, neurony ve vyšších vrstvách už jsou zaměřeny na analýzu disparity obrazů z obou očních koulí, a zahajují tak analýzu hloubky prostoru.
Ve IV. vrstvě kůry se převážně nacházejí neurony, které pracují s nejjednoduššími analytickými detaily (tzv. jednoduché neurony). Neurony, které jsou ve sloupcích kůry umístěny přímo nad sebou, často zpracovávají stejné anebo podobné detaily (např. rozhraní stejné anebo velmi blízké orientace). Receptivní pole jednotlivých jednoduchých neuronů se částečně překrývají, takže detaily ve zrakovém poli jsou jimi monitorovány víceméně spojitě. Receptivní pole neuronů ovšem nejsou stejná, některá jsou docela malá, jiná větší, takže takové neurony pak vyhodnocují různé detaily. Má se za to, že popsané schopnosti jednoduchých buněk se strukturně opírají o lineárně organizované série neuronů. Ty při přítomnosti kontrastní linie vymezené excitovanými a inhibovanými oblastmi svých receptivních polí koordinovaně stimulují neurony druhého řádu, tzv. komplexní buňky, tedy neurony vyšší úrovně, které přebírají informace od jednoduchých buněk. Komplexní buňky jsou přítomné už ve sloupcích oblasti V1, ale hlavně potom v sekundárních zrakových oblastech V2 a vyšších.
V souhrnu, podle dnešních znalostí je jednou z hlavních činností, kterou se primární zraková kůra ve V1 zabývá, rozložení vizuálního pole do krátkých, různě orientovaných úseček, které odpovídají pozorovaným černobílým anebo barevným rozhraním. Kůra ve V1 poskytuje přibližnou základní reprezentaci (mapu, aproximaci) pozorovaných tvarů. Je významné, že tato mapa si uchovává retinotopické uspořádání založené na obrazu scenérie v sítnici. Může tím ilustrovat uspořádání nervových sítí v jiných oblastech mozku a kůry.
Sekundární zrakové korové oblasti
Primární zrakovou kůru obkružují sekundární zrakové oblasti V2 a V3 (area 18 a 19 podle Brodmanna; obr. 1). V nich se zrakové informace dále zpracovávají.
Početné axony neuronů z oblasti V1 končí ve IV. vrstvě oblasti V2. Receptivní pole neuronů oblasti V2 jsou větší než pole neuronů ve V1, jde však hlavně o to, že jsou jinak specializované (diferencované). V sekundární zrakové kůře V2 jednoznačně převažují komplexní buňky. Mohou kombinovat jednoduché krátké čárky kontrastů do protáhlejších linií a úseček. Při tom kontrasty uchovávají anebo je dále zvýrazňují. Jednotlivé typy komplexních neuronů se zde vyznačují tím, že odpovídají jen na rozhraní určité délky (úsečky), nebo dokážou protáhnout přerušenou linii (rozhraní) a vnímat ji jako jedinou čáru, dokážou signalizovat pohyb čáry, která se posunuje kolmo na směr, kterým sama probíhá (případy tzv. iluzorních neboli subjektivních obrysů). Jiné buňky reagují jen na linie spojené v určitých úhlech, na určitý stupeň zakřivení linií (čar anebo rozhraní), na pohyb takových útvarů jistým směrem atd.
Komplexní buňky na rozdíl od jednoduchých dokážou odpovědět i na přítomnost skupin teček anebo několika různých čar – za předpokladu, že jsou v jejich receptivním poli a mají stejnou anebo podobnou orientaci. Přitom se odpoutávají od přesné topografické lokalizace podnětů v sítnici (tj. ve zrakovém poli), a pracují už tedy s určitým stupněm „abstrakce“. Sledují nikoliv pouze určitý specifický znak, ale i přítomnost stejných anebo podobných znaků v jeho blízkém okolí. Takové neurony se označují jako hyperkomplexní.
Některé typy neuronů zřejmě pokračují ve zpracovávání informací z jedné sítnice, zatímco jiné dostávají signály z obou očí, což už dovoluje konstruovat hloubku prostoru, obrysy apod. a pracovat s nimi. Míra „abstrakce“ se neustále prohlubuje; na této úrovni však lze stěží hovořit o nějaké abstrakci ve smyslu operací vědomého myšlení anebo vědomí.
Ve V2 nejsou mezi sloupci „hrudky“ neuronů, jako ve V1, ale shluky buněk se zde spíše organizují do jazykovitě rozštěpených proužků, které se svou dlouhou osou přibližně orientují kolmo k hranici mezi V1 a V2. Je důležité, že neurony z oblasti V2 vysílají zpět do oblasti V1 přibližně stejný počet vláken, jaký odtud do V2 přichází; tato vlákna však patrně nikdy ve V1 nekončí ve IV. vrstvě.
Buňky VI. vrstvy V2 se podle některých známek navíc uplatňují v transformaci krátkodobých zrakových stop do dlouhodobé paměti.
Dorzální a ventrální proud zrakových informací v mozkové kůře
Tradičně se vymezují dva hlavní proudy postupu zrakových informací, dorzální a ventrální (M. A. Goodale a D. M. Milner, 1992; D. M. Milner a M. A. Goodale, 2008). Jejich výzkum významně přispěl k poznání činnosti mozku. Oba proudy se od sebe oddělují v sekundárních zrakových oblastech V2 – V3. Oddělení není absolutní, oba proudy si mezi sebou vyměňují vzruchy a spolupracují.
S tím, jak zrakové signály postupují z nižších etáží zpracování k vyšším, dochází k selektivní konvergenci signálů analyzovaných na nižších etážích a k jejich re-syntéze do stále větších celků. Ve většině studovanýh oblastí, které náležejí k oběma proudům, je přinejmenším zčásti zachováno retinotopické uspořádání. Syntéza směřuje k re-reprezentaci (rekonstrukci, znovuzobrazení) jednotlivých charakteristik zorných polí, která byla v primární zrakové kůře fragmentována do detailů. Re-reprezentace probíhá za postupného včleňování fragmentů scén do stále větších celků s uplatněním obecnějších („abstraktnějších“) měřítek. Spolu se vzůstajícím opomíjením osy pohledu se při tomto zpracování posiluje neměnnost scény vůči změnám prostorových souřadnic a vůči metrickým měřítkům posuzování. Zároveň se procesy ve vyšších etážích analýzy zrakových informací stále více vystavují možnosti být ovlivněny prostřednictvím pozornosti.
Dorzální proud
Jeden proud zrakových informací směřuje z primární do sekundární zrakové kůry, kde postupuje oblastí V2 a V3d (dorzální část V3 v Brodmannově poli č. 19). Poté směřuje do zadní oblasti středního spánkového laloku a obrací se nahoru do okcipitoparietální a zadní parietální oblasti. Nazývá se dorzální (horní) proud. V oblasti V3 ještě byla popsána oblast V3v (ventrální V3 neboli VP), což je zadní ventrální oblast lokalizovaná mezi V2 a V4 a přináležející spíše k ventrálnímu proudu.
Dorzální proud přebírá hlavně rychlé, černo-bílé („barvoslepé“) signály od velkých gangliových buněk sítnice typu Y (M) („magnocelulární proud„), z velkobuněčných vrstev corpus geniculatum laterale a z neuronů V1. Elementy této dráhy jsou zejména citlivé na změny osvětlení při nízké intenzitě světla a na pohyb.
Oblast V5, V6 a s nimi sousedící oblasti
Prominentní korovou oblastí dorzální dráhy je oblast V5 (zadní střední spánková, MT, middle temporal). Považuje se za centrum analýzy zrakových signálů sloužících řízení pohybů. Stejně jako V1 a V2 obsahují i oblasti V5 v každé hemisféře retinotopickou reprezentaci neuronů monitorujících příslušnou polovinu zorného pole. Podobný princip platí také v hierarchicky vyšších oblastech. Podle tohoto principu se nervové axony, které vycházející z buněk umístěných ve vysílající oblasti blízko sebe, často sdružují a udržují se pospolu až do místa určení (buňky sem, do místa určení, projikují axony, odtud název projekční pole).
Neurony ve V5 (MT) mají velká receptivní pole, větší než neurony ve V1 anebo V2. Nerozlišují barvy. Jsou specializovány na analýzu pohybů hranic kontrastu určitou rychlostí v určitém směru. Některé neurony reagují na pomalý pohyb hranic, jiné na pohyb rychlejší. Je důležité, že při tom diferencují pohyby podnětu proti pohybům pozadí. Proto se o nich říká, že jsou schopny analyzovat pohyb, nebo přinejmenším některé jeho stránky, v kontextu. Dokonce dokážou vyhodnotit společnou složku (dílčí vektor) pohybu souboru přímek nebo linií, i když tyto linie mohou být navzájem různoběžné.
Oblast V5 (MT) je úzce spojena se střední horní spánkovou oblastí (middle superior temporal, MST) a dalšími oblastmi v okolí, jako jsou fundus horní spánkové brázdy (FST) a srpek MT (MTc, MT crescent). Zdejší neurony jsou specializovány odlišně. Některé například začínají vysílat, když světlo, odražené do oka, pochází od předmětu, který se přibližuje; jiné neurony zase začínají vysílat, když se předmět vzdaluje. Jednou z nejnověji identifikovaných složek dorzálního proudu je rostrální část (DLr) dorzolaterální zrakové oblasti (DL).
Výše na ploše hemisféry, v okolí fissura parietooaccipitalis, je oblast V6 (dorzomediální oblast, DM, k níž se někdy přiřazuje i parietookcipitání oblast, PO). Neurony ve V6 (DM) jsou výrazně specializovány na přítomnost dlouhých nepřerušovaných čar s určitou orientací. V tom doplňují oblast V5 (MT), kde neurony zase velmi vyhraněně reagují na členité textury a na jejich pohyb. Projekce z V6 směřují do parietookcipitálního pomezí (oblast V6A) a dále do horního parietálního kortexu, ale také do dolního parietálního laloku (ventrální zadní parietální korová oblast). Jiné projekce dosahují mnohem dále, do precentrálních motorických a premotorických oblastí čelního laloku.
Přímé projekce z podkorových struktur
Nepříliš početná vlákna gangliových buněk sítnice směřují přímo do pulvinaru, především do středního jádra dolního pulvinaru (PIm), a odtud pravděpodobně do oblasti V5 (MT). Neurony v MST, FST, MTc, DLr a V6 (DM) dorzální cesty dostávají vlákna z neuronů zadních a středních mediálních jader dolního pulvinaru, která jsou zásobena přímými spoji z colliculus superior. Je významné, že jde o vstupy zrakových podnětů do kůry, které míjejí corpus geniculatum laterale. Existují ovšem i přímá vlákna z corpus geniculatum laterale do oblasti V5 (MT). Všechny tyto spoje se diskutují zejména v souvislosti s údajnými případy fragmentárně zachovaného vidění při destrukci oblasti V1.
Funkce oblastí V5 a V6
Oblast V5 (MT) se účastní analýzy pohybů a jejich začlenění do vizuální scény. Slouží k získání ucelených prostorových zrakových informací o tvarech a uspořádání předmětů nacházejících se v prostoru, o prostorových vztazích mezi nimi a o jejich pohybech. Odpovídá za rychlou lokalizaci objektů a za rozpoznání směru jejich pohybu v pozorovaném prostoru. Dále se podílí na řízení pohybů těla. Má výlučné postavení v řízení cílených pohybů pozorovatele kontrolovaných zrakem.
Stimulace neuronů v oblasti V5 (MT) vyvolá iluzi pohybu. Příkladem experimentálního zkoumání této dovednosti neuronů je tzv. problém okénka („aperture problem„). Na druhé straně se o uvedenou schopnost neuronů mohou opírat i některé zrakové iluze (reklama holičství, „barber’s pole„). Poškození MT se projeví neschopností vnímat pohyby kontinuálně, pacient je vnímá jako přerušované statické snímky.
Funkce dorzálního proudu
Dorzální proud se podílí na vypracování odpovědí typu „kde“ (je podnět), „jak velký“ (je podnět) anebo „kam“ se pohybuje. Ze strany pozorovatele se potom zabývá otázkou „kam“ bude směřovat případný pohyb pozorovatele (z pohledu pozorovatele, tedy v egocentrických souřadnicích) a „jak“ se bude pohyb provádět (rozsah pohybu, jeho rychlost, hrubá sekvence fází). Proto se také označuje jako proud (vizuálně kontrolovaných) pohybových akcí (proud „proveď“, „udělej“).
Informace, které procházejí dorzální dráhou, se rychle mění, takže stopy předchozích jsou rychle nahrazovány jinými, které přicházejí za nimi. Proto se dorzální dráha nepovažuje za vhodného kandidáta pro vypracovávání paměťových stop. Některé stránky nervového zpracování zrakového pole ovšem dorzální proud částečně sdílí s ventrálním proudem. Týká se to například analýzy vnitřní geometrie objektů, hloubkových vrstev zrakové scenérie atd.
Větvení dorzálního proudu
V podrobnější klasifikaci se dorzální proud dělí na dorzo-drozální cestu a ventro-dorzální cestu. Dorzo-dorzální cesta prochází zadní parietální somatosenzorickou oblastí a horním temenním lalokem do horní premotorické kůry. Slouží hlavně zrakové kontrole plánování a provádění rychlých pohybů. Ventro-dorzální cesta jde dolním temenním lalokem. Slouží složitějším časově-prostorovým pohybovým programům. Z těchto důvodů byly gtyto dvě větve označeny jako systémy „uchop“ a „použij“.
Od dorzálního proudu se konečně odděluje ještě další cesta směřující do středního spánkového laloku. Ani toto podrobnější členění dorzální cesty však s největší pravděpodobností není konečné.
Zadní parietální somatosenzorická oblast
Směrem dopředu přechází dorzální proud z parietookcipitálního pomezí (parieto-okcipitální junkce, POJ) do zadní parietální somatosenzorické oblasti. Zadní parietální kůra se rozprostírá vzadu za primární somatosenzorickou kůrou a zahrnuje pole 5 a 7 podle Brodmannova značení (obr. 1). Zadní parietální kůra primárně zpracovává somatosenzorické a proprioceptivní podněty a sdružuje je s přítokem vzruchů ostatních senzorických modalit, v první řadě zrakových a sluchových. Proto se také nazývá parietální asociační kůra.
Zatímco pole 5 je hojně zásobeno ze somatosenzorické parietální kůry ležící před ní (area 1, 2 a 3 podle Brodmana), pole 7 provádí syntézu vstupů jak ze somatosenzorické kůry, tak ze sekundárních korových zrakových oblastí (zejména z oblasti V3v neboli VP a oblasti V5 neboli MT).
Temenní oblasti mají velmi bohaté propojení s premotorickou kůrou čelního laloku a s doplňkovou (suplementární) motorickou korovou oblastí, které spolu obsazují protáhlé korové pole 6 (podle Brodmannova značení) před primární motorickou kůrou (tzn. rostrálně před area 4) (obr. 1).
Vektorová analýza
V zadní parietální kůře se nacházejí neurony, které specializovaně reagují na určitý směr pohybu optického podnětu do centra, nebo z centra jejich receptivního pole. Když se směr pohybu podnětu shoduje s tím, na který je neuron specializován, vysílá salvy vzruchů maximální frekvence. Když se směr pohybu podnětu odchyluje, frekvence vzruchů klesá. Tak se chovají všechny neurony monitorující příslušné receptivní pole. I když každý specializovaný neuron tohoto typu podává do následující etáže zprávu o jiném směru pohybu, používá stejné vysílací frekvence jako všechny ostatní. Směr pohybu podnětu pro vyšší etáž tedy stěží může kódovat jeden neuron. Takový úkol může obstarat jen soubor neuronů, jejichž odpovědi se v cílové oblasti, kam vysílají své axony (tj. v jejich projekčních polích), prostorově anebo časově sumují.
Pokud si vypomůžeme vektorovou analýzou, pak můžeme znázornit intenzitu výboje neuronu jako délku vektoru. Maximální délka vektoru odpovídá maximální frekvenci impulsů, kterou jsou neurony schopny vysílat – v té se neurony, jak bylo právě uvedeno, mezi sebou neliší. Směr pohybu, preferovaný daným neuronem, pak můžeme znázornit jako úhel, který vektor svírá např. s horizontálou. Sumací vektorů odpovědí jednotlivých buněk souboru vznikne ve vektorové mapě výsledný vektor, který bude projekcí směru pohybu podnětu. Podobně, tedy jako sumace vzruchů z populace neuronů nižší úrovně, se analyzovaný směr pohybu může reprezentovat v cílovém neuronu nebo skupině cílových neuronů v projekčním poli na vyšším stupni mozkové hierarchie.
Cílové neurony v projekčních polích ovšem k předchozímu výsledku analýzy přidávají výsledky dalších analýz, které sem konvergují z jiných oblastí. Lze si představit, že rekonstruují ještě složitější vektorovou (tenzorovou) mapu.
Tento proces se na dalších a dalších úrovních dále opakuje. Na vyšších úrovních může dojít ke zmapování předmětu a okolních předmětů a k zakotvení pohybu do určitého místa a hloubky v prostoru. Místo, v němž se pohyb registruje, se vymezuje vzhledem k subjektu, takže ve výsledku vzniká komplexní konstelace, „vzorec“ nebo „mapa“ různě intenzívních podráždění oblastí v mozku, jež odpovídají viděnému komplexnímu zornému poli a jeho vztahu k tělu pozorujícího (v termínech vzdáleností, hloubky prostoru, ale také času, pohybu atd.).
Funkce zadní parietální kůry
V zadní parietální somatosenzorické oblasti se formulují závěry o rozměrech, tvarech, polohách, prostorové hloubce, prostorových vztazích a pohybech. Takové závěry nutně vyžadují integraci optických informací s výsledky pocházejícími z analýz povrchového a hlubokého čití prováděných somatosenzorickým a proprioceptivním analyzátorem (viz kapitoly Kanonické neurony, Místopisné neurony a Zrcadlové neurony). Ve vyšších etážích zrakové dráhy se pak dekódují, interpretují a konstruují reprezentace objektů zorného pole, které přestávají být umisťovány do konkrétního prostoru definovaného souřadnicemi pozorujícího.
V rozsáhlé temporoparietookcipitální oblasti se potkávají reprezentace prostoru zprostředkované různými modalitami. Kombinují se zde somatosenzorické, proprioceptivní, zrakové, statoakustické a pravděpodobně i další signály do multimodální reprezentace prostoru a času.
V horním parietálním laloku se také na základě propriocepce neustále vytvářejí momentální aktuální reprezentace pohybového stavu těla („tělesné schéma“), které je nezbytnou základnou pro pohybovou aktivitu jeho jednotlivých částí, včetně zrakem řízených pohybů. Proto někteří autoři argumentují, že dorzální proud je vhodné považovat spíše za řetězec multimodálních reprezentací sloužících řízení cílených pohybových akcí než za zrakový proud. Poškození oblastí dorzálního proudu se manifestuje různými druhy poruch, mimo jiné také (nefoveální) optickou ataxií (apraxií).
Premotorická kůra
Zadní parietální kůra a premotorická kůra spolu v hierarchii nervového systému představují nejvyšší úroveň řízení pohybů. Jsou také odpovědné za volní pohyby příslušných tělních oblastí. Jednotlivé populace neuronů v premotorické kůře, které jsou somatotopicky rozloženy na konvexitě hemisféry, reprezentují komplexní plány pohybů vypracované na základě syntézy informací z mnoha míst kůry a centrálního nervového systému. Řídí hlavně axiální svalové skupiny trupu a proximální svaly končetin. Premotorická oblast tak univerzálně zajišťuje podporu rovnováhy těla při pohybech kterékoliv jeho části. Zbývající část korového pole 6, tj. suplementární motorická oblast, se rozkládá na vrcholu konvexity hemisféry, odkud pokračuje na její mediální plochu. Směřuje do ní dorzo-dorzální větev dorzální cesty analýzy zrakových informací. Koordinuje začátek pohybů a pohybovou součinnost tělních segmentů. Aktivuje se už ve fázi přípravy pohybů (anticipační reakce), takže se opírá i o předchozí pohybovou zkušenost.
Ventrální proud
Druhý hlavní proud zrakových informací postupuje přes sekundární zrakovou kůru (laterální okcipitální oblat, LO) do oblastí nacházejících se ventrálně a mediálně v okcipitálním laloku (oblast V4 a kaudální dorzolaterální oblast, DLc) a přes ně dále do kůry dolního a středního spánkového laloku. Nazývá se ventrální (dolní) proud.
Ventrální proud přebírá hlavně signály od malých gangliových buněk sítnice typu X (P) („parvocelulární dráha“) a malobuněčných vrstev corpus geniculatum laterale. Nervové výstupy, kterými oblasti V1 – V3 přispívají do ventrálního proudu, jsou znatelně bohatší než ty, které míří do dorzálního proudu.
Je to dráha pro rozlišení tvarů, jemných detailů struktury a barev. Odpovídá na otázku „co“ je to.
Oblast V4
Velká sekundární zraková oblast označená V4 se do jisté míry kryje s dorzolaterální oblastí DL, jejíž část DLc pravděpodobně patří k ventrální dráze. Neurony oblasti V4 téměř nereagují na pohyby v zorném poli, ale odpovídají na odstíny a barvy. Signály z V4 směřují dále do kůry dolního spánkového laloku, kde jsou za sebou zařazeny zadní dolní spánková oblast (PIT, posterior inferotemporal) a přední dolní spánková oblast (AIT, anterior inferotemporal).
Funkce oblasti V4
Na rozdíl od neuronů ve V5, které se zabývají souvislostmi pohybu, neurony ve V4 analyzují světelné a barevné kontrasty a obrysy střední složitosti. Reagují na složité mřížkování. Odpovídají na určité obrysy předmětů ve vztahu k jejich středu. Účastní se amodálního doplňování linií a obrysů. Dokážou ve zrakovém poli identifikovat konstantní barevný detail (malou barevnou plošku) i po ozáření scenérie světlem různých vlnových délek, které způsobí, že vlnová délka světla odraženého z pozorovaného detailu se změní. I v tomto případě tedy jde o hodnocení informace v rámci kontextu. Nedokážou však signalizovat přítomnost složitějších objektů anebo tváří. To je možné až v oblasti VIP (ventral intraparietal), kam výstupy z V4 směřují.
Je doloženo, že neurony oblasti V4 mění své odpovědi (frekvenci vysílaných impulsů) při zaměření pozornosti.
Funkce ventrálního proudu
Ventrální proud slouží detailní analýze zrakového pole, která se týká jak tvarů, tak barev. Využíváme ho při zrakovém rozpoznávání jemných rysů, jemných hloubkových vrstev, textury materiálu, tvarů písmen, detailů barevných tónů a odstínů a poznávaní objektů v zorném poli. Neurony ventrální dráhy jsou schopny vyčlenit některé neměnné rysy vizuální scény, jako jsou velikost objektu, jeho vztahy k jiným objektům v zorném poli anebo pohled na objekt z určitého úhlu. Pracují na přípravě odpovědí na otázku „co“ (je to) pro vyšší etáže hierarchie nervového systému. Informace, které ventrální proud zpracovává, se vzdalují od egocentrických souřadnic, přecházejí do souřadnic zrakové scenérie, až z nich nakonec zůstávají charakteristiky, které jsou vůči pozorovateli invariantní.
Má se za to, že ventrální zrakový proud má přímý vztah ke zrakové pozornosti a že jí poskytuje materiál, kterým se může zaobírat. Rovněž se předpokládá, že materiál extrahovaný ventrálním proudem se průběžně ukládá do paměti, odkud ho využívají vědomé poznávací procesy. Odložené pohybové reakce na předchozí podnět, i když je zprostředkovávají struktury dorzálního proudu, jsou pravděpodobně možné jen za významné podpory ventrálním proudem. Při tvarování své ruky pro uchopení se opíráme o polohy míst a plošek na předmětu, a ne výhradně o jeho velikost, a abychom to správně provedli, kombinujeme zrakové informace s proprioceptivními a přitom převádíme scénu do svých egocentrických (idiotetických) souřadnic.
Střední temporální lalok
O středním spánkovém laloku a o přední (rostrální) části horního spánkového laloku (viz níže) se předpokládá, že jsou stanicemi, kde se dorzální a ventrální proud překrývají a kde dochází k syntéze výsledků analýz formulovaných v každém z nich. Úzce rovněž spolupracují se strukturami na mediální ploše temporálního laloku a hemisfér (limbický systém). Při experimentech, v nichž pokusné osoby prováděly cílené pohyby rukou za kontroly zraku (zrakově-pohybová úloha), bez zrakové kontroly (tedy pouze za vnitřní kontroly; pohybová úloha), nebo sledovaly pohyb zrakem, ale samy ho neprováděly (zraková úloha), byly ve středním spánkovém laloku identifikovány dvě skupiny neuronů. Jedna signalizovala polohu, rychlost anebo zrychlení ruky v motorické úloze, ale ne ve zrakově-pohybové úloze, ani ve zrakové úloze. Druhá skupina neuronů signalizovala směr, rychlost anebo zrychlení ruky ve zrakově-motorické úloze, ale ne při čistě pohybové anebo zrakové úloze. Tato skupina se nacházela v gyrus parahippocampi. Také tato oblast tedy významně přispívá k regulaci zrakově-řízených pohybů.
Neurony mediálního temporálním laloku selektivně reagují na přítomnost ještě složitějších objektů, např. tváří, živočichů, útvarů anebo scenérií. Identifikují objekt bez zřetele na jeho orientaci. Vybrané skupiny neuronů uniformně odpovídají na výrazně odlišné obrázky téhož jedince, útvaru anebo krajiny, nebo dokonce na jejich napsaná jména. To znamená, že jsou specializovány na určitou komplexní množinu invariantních znaků v zorném poli a že k tomu, aby ji dokázaly identifikovat – vyslat o ní signál po svém axonu –, jim stačí přítomnost vybraných charakteristik (podmnožiny znaků) v zorném poli, o nichž dostávají zprávy z nižších etáží nervové hierarchie.
Dále se tyto informace integrují s údaji o předmětech a jevech přicházejících z jiných analyzátorů (hmotnost, konzistence, hustota, poddajnost, teplota, pevnost, pružnost, křehkost; zvuky, vůně, vnitřní prožitky atd.). To má zásadní význam pro uchopení nejen složitých zrakových, ale polymodálních vjemů v abstraktní podobě a pro jejich koordinaci a uložení do struktur nacházejících se na mediální ploše temporálního laloku (limbický systém), které jsou nepostradatelné pro dlouhodobou a deklarativní paměť (hippocampus) a ve spojení s ní pro vnímání, pojmy, myšlení a vědomí.
Horní temporální rýha a horní temporální lalok
Střední a horní spánkový lalok jsou od sebe odděleny horní spánkovou rýhou (sulcus temporalis superior). V kůře kryjící tento žlábek a v jeho okolí pokračuje významné překrývání mezi ventrálním a dorzálním zrakovým proudem. Odehrává se zde syntéza údajů o prostorových vztazích mezi objektem a jeho okolím, jejíž provedení je nezbytným krokem ke vnímání povahy předmětů a jejich vzájemného prostorového a pohybového kontextu. Procesy, které se v okolí horní spánkové rýhy odehrávají, mohou souviset s detailním a pomalejším zpracováním podnětů po přenesení pozornosti na nový objekt, který subjekt něčím zaujal, jsou však daleko mnohotvárnější.
Navíc se zde somatosenzorické a vizuální signály masívně setkávají s akustickými. V kůře horního spánkového laloku se dekódují hlásky a jejich kombinace a další zvuky významné pro mezilidskou (druhově specifickou) komunikaci. Reprezentují se zde lidské akustické projevy, jako je zívání, kýchání, kašel apod. Jiné skupiny neuronů reagují při pohybech, které vykonává živočich nebo člověk. Další zvyšují svou aktivitu při spatření lidských tváří, zejména pokud jsou jejich části zachyceny v pohybu, jako např. při pohybech očí anebo rtů. Jde o důležité signály, které pomáhají porozumět jak vlastnímu chování, tak chování jedinců v okolí, tedy možnost odhadnout vnitřní stavy a jednání jiných osob (teorie mysli, „theory of mind“).
Analýza a interpretace úmyslů a chování jiných, která zahrnuje i jejich hodnocení z hlediska vlastní dosavadní zkušenosti, jsou nezbytné pro adekvátní reakce a sociální interakce. Poruchy v této oblasti například provázejí osoby trpící autismem. Je také možné, že analyticko-syntetické děje v této oblasti mohou souviset se základy kódů morálního cítění, které sem mnozí autoři umisťují.
Multimodální syntéza, ke které dochází v okolí horní spánkové rýhy, je pravděpodobně významná i pro vypracovávání asociačních spojů v paměti a pro učení, při kterém spánkový lalok významně spolupracuje s limbickým systémem.
Konečně existuje hypotéza, že když v průběhu evoluce došlo k dělbě práce mezi hemisférami, pravá hemisféra se u člověka specializovala na syntézu prostorových charakteristik, zatímco v levé hemisféře se v horním spánkovém laloku rozvinuly struktury podporující komunikaci a řeč. V této souvislosti stojí za zmínku i významný posun v nazírání na kontrolu a řízení motorických úkonů z premotorické kůry do senzorické kůry, který prezentovali F. Matyas a spol. v r. 2010.
Shrnutí
Pokud se přihlédne k rozdělení motoriky na kinetickou složku a statickou složku (tonicitu), lze přibližně předpokládat, že zatímco dorzální proud extrahuje hlavně kinetické parametry a má hlavní odpovědnost za programování pohybových úkonů, ventrální proud extrahuje statické (tonické) informace.
| Dorzální proud | Ventrální proud | |
| Prostorové charakteristiky | Hrubé hloubkové vrstvy v prostoru | Jemné hloubkové vrstvy v prostoru |
| Hrubší analýza, jednodušší obrysy a tvary | Deatailní analýza, složité obrysy a tvary | |
| Hrubá vnější geometrie objektů | Jemná vnitřní geometrie objektů | |
| Převážně egocentrické souřadnice, délky a vzdálenosti | Převážně alocentrické souřadnice, relativní délky a vzdálenosti | |
| Jde hlavně o polohu a orientaci, ne o identifikaci objektu | Jde hlavně o detailní identifikaci objektu | |
| Časové charakteristiky | Rychle se střídající nervové reprezentace | Trvalejší nervové reprezentace |
| Výstupy pro chování | Bezprostřední zrakem řízená pohybová reakce
Rychlá kontrola a korekce pohybových akcí v jejich průběhu
Odložené reakce s podporou ventrálního proudu
|
Vnímání
Plánování, programování a kontrola zrakem řízených složitějších pohybových akcí
Podpora odložených reakcí zprostředkovaných dorzálním proudem
|
| Závislost na zrakové pozornosti, výstupy pro zrakovou pozornost | Orientuje pozornost, dává podnět k zaměření na obsah (předmět pozornosti) (?) | Po zaměření obsahu pravděpodobně hlavně ovlivňuje zaostření pozornosti (rozlišení, rozsah pozornosti) (?) |
| Výstupy pro vytváření zrakových vjemů | Údaje nejsou jednoznačné | Možná určující význam |
| Výstupy pro zrakovou paměť a závislost na paměti | Údaje nejsou jednoznačné | Možná určující význam |
| Výstupy pro utváření pojmů, kategorií, chápání významu | Údaje nejsou jednoznačné | Možná určující význam |
Tabulka: Hlavní charakteristiky dorzálního a ventrálního proudu postupu zrakových informací mozkovou kůrou. Další podrobnosti z diskuze ke sdělení T. Schenka a R. D. McIntoshe je možno najít na adrese http://www.psy.ed.ac.uk/homepages/rmcinto1/RDMpdf/CNSci_Schenk_McIntosh_2010_full.pdf. Poznámka: Egocentrické souřadnice (nověji idiotetické souřadnice) – pozorující posuzuje polohy a vzdálenosti vzhledem k místu, kde se nachází, vzhledem k ose svého těla, vzhledem k poloze své ruky, nohy, vzhledem k ose svého pohledu atp. Alocentrické souřadnice (nověji alotetické souřadnice) naproti tomu nezáleží na poloze pozorovatele; mohou být dány jiným objektem nebo jinými objekty (např. X je nad Y, nebo X je mezi Y a Z), nebo může jít o pohled z virtuálního („neutrálního“) stanoviště, kde není žádný objekt (podrobnější diskuzi R. Grushe o souřadnicích lze nalézt na adrese http://mind.ucsd.edu/papers/sws/sws.html).
Přínos pro studium sluchové kůry
Rozlišení zrakové kůry a cest zpracování zrakové informace na dorzální svazky sloužící odpovědi na otázku „kde“ a ventrální svazky odpovídající na otázku „co“ se ukázalo přínosné i v případě sluchové a somatosenzorické kůry.
U nemocných postižených zadních temporálních a temporookcipitoparietálních oblastí kůry se projevují problémy s lokalizací zvuku. Tyto oblasti jsou součástí korového sluchového analyzátoru. V zadním spánkovém laloku byly popsány oblasti s významnými spoji jdoucími do dorzálních polí motorické a premotorické kůry v oblasti horní čelní brázdy (sulcus frontalis superior), které se výrazně aktivovaly při řešení akustických prostorových a prostorově-pohybových úloh typu „kde“ (tj. odkud přichází zvuk). Existují hypotézy, že se tyto oblasti uplatňují ve sluchově iniciovaných, popř. sluchově řízených pohybech (dráha „proveď“, „udělej“), a tedy i řeči.
Zadní oblasti kůry spánkového laloku s významnými spoji do korových oblastí dolního čelního laloku se naproti tomu výrazněji aktivují při řešení úloh typu „co“ (tj. co je to za zvuk), spíše než směru, odkud zvuk přichází. Proto se při poškození laterálních spánkových a temporoparietálních oblastí projevují problémy s identifikací zdrojů, které zvuk vydávají, rozpoznání změn frekvencí, rozpoznání hlásek, rozpoznání osob podle hlasu atp.
Nejsou pochyby o tom, že zpracování zrakových a sluchových informací je spolu vzájemně provázáno. Poznání struktur, ve kterých k této vzájemné interakci dochází, ale je teprve v počátcích.
Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patologické fyziologie LF OU v Ostravě.
