Úvod

Přítomnost souřadnicových neuronů je doložena v hipokampu. Reagují na polohu (souřadnice), pokud se jedinec nachází v určitém místě v prostředí. V jejich aktivaci se významně uplatňují zrakové informace.

Kognitivní mapy

Problematika tohoto jevu však je mnohem širší. Souvisí s prostorovou orientací, navigací jedince v jeho životním prostoru a s konstrukcí tzv. kognitivních map, kterými si jedinec tento prostor vytyčuje ve svém mozku. Opírá se při tom o pro něho významné smyslově registrované útvary, vzájemné vztahy mezi nimi a vzájemné vztahy mezi nimi a sebou samým.

Vytváření kognitivních map potřebuje čas pro uložení paměťových stop. Pro fixování odpovědi místopisného neuronu a vypracování mapy za pomoci zraku jsou potřebné orientační body (v uzavřeném prostoru nejméně dva, v otevřeném tři). Mapy jsou potom využívány v pohybu k vytčenému cíli. Vyhledávání cíle, se kterým se už jedince setkal, ale který nemusí být přímo vnímán smysly (např. může být skryt pod hladinou), se pak děje nepřímo, na základě zapamatovaných prostorových vztahů k orientačním bodům. To vyžaduje dostatečný stupeň abstrakce a předvídavosti (plánování). Předností kognitivních map je univerzálnost a možnost pružných, variabilních reakcí.

Tato orientace pomocí map se liší od jiného modelu orientační aktivity (navigace vyznačenou trasou, „taxon navigation„), který předpokládá, že pohyb k vytyčenému cíli probíhá postupně od jednoho orientačního bodu ke druhému (dětská hra na „šipkovanou“ – od jedné šipky ke druhé atd.); tento model umožňuje mnohem užší repertoár reakcí a je mnohem zranitelnější.

Multimodální povaha souřadnicových neuronů

Aktivace místopisných neuronů nezávisí na směru pohledu, proto evidentně nejde o odpověď na nějakou okamžitou scenérii v zorném poli, nýbrž na („abstraktní“) charakteristiky extrahované z různých pohledů na relevantní záchytné struktury.

Významná je skutečnost, že recepční pole polohových neuronů jsou navíc velice široká, takže jejich aktivační vstupy nepocházejí jen ze zrakových oblastí, ale mohou být zprostředkovány i signály z jiných smyslových modalit, včetně sluchu, čichu apod. Polohové neurony fungují i u jedinců od narození slepých.

Naprosto zásadním zjištěním je, že aktivita polohových neuronů, která vyjadřuje jejich recepční pole, se ustavuje ve vazbě na aktivní průzkum prostředí. V základu se opírá o signály generované pohybovou aktivitou, tzn. zejména o propriceptivní (a vestibulární) informace, tj. tzv. idiotetické podněty (dosud se též stále používá označení egocentrické podněty, egocentrická orientace, někdy též kinestetická), a dále zřejmě i o paralelní kopie pořizované z motorické eferentace. To dramaticky zpochybňuje koncept místopisných neuronů jako neuronů zrakového (nebo jiného exteroceptivního) analyzátoru a podporuje hypotézu, že jde o neurony proprioceptivního integrátoru. Zároveň je však doloženo, že při absenci exteroceptivních neboli alotetických (alocentrických) podnětů, přijímaných povrchem těla anebo distančními smysly z dalekého okolí, samotné idiotetické podněty nedokážou udržet stabilní recepční pole.

Příbuzné typy neuronů

V této souvislosti je namístě zmínikt existenci tzv. neuronů směru hlavy („head-direction cells„), jejichž aktivita se na rozdíl od místopisných neuronů probouzí vždy, když se jedinec dívá určitým směrem, bez ohledu to, ve kterém místě prostoru se právě nachází. Jsou v kůře mozku, v mezimozku i v mozkovém kmeni. Dalšími neurony majícími vztah k prostorové orientaci jsou buňky trojúhelníkovitých mřížových vzorů (mřížkové neurony, „grid cells„), konjunktivní neurony („conjunctive cells„) a hraniční (pomezní; „border cells„) a další buňky popsané v entorhinální kůře (area entorhinalis, Brodmannova políčka 28 a 34). Entorhinální kůra tvoří přechod mezi hipokampem a neokortexem na mediální ploše spánkového závitu a je jednou z hlavních struktur deklarativní (vědomé) paměti. Existují další zvláštní neurony spojené s prostorovou orientací, které byly ponejvíce studovány u hmyzu (neurony citlivé na polarizované světlo atp.).

Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě.