Úvod

Člověk patří mezi homoiotermní (teplokrevné) organismy. Teplokrevní – na rozdíl od poikilotermních (studenokrevných) – mají schopnost regulovat a udržovat stálou tělesnou teplotu, a tím relativně vyšší rychlost svých metabolických a tělesných procesů, takže jsou méně závislí na prostředí. I když běžně měříme povrchovou teplotu (v podpaždí), pro naši aktivitu a přežití je rozhodující teplota vnitřního tělesného jádra (vnitřních orgánů a nervové soustavy). Termín tělesná teplota proto vztahujeme právě k teplotě tělesného jádra, nikoliv kůže.

Celý termoregulační systém je poměrně komplikovaný a zahrnuje množství složek – od nervových receptorů  (termoreceptory) a aferentních drah přes nejvyšší termoregulační centra v CNS až po eferentní dráhy a činnost efektorů. Na straně efektorové úzce spolupracuje nervová soustava se soustavou endokrinní.

Tvorba a výdej tepla

Denní energetický výdej je součtem bazálního energetického výdeje a energie potřebné pro růst, fyzickou aktivitu a regeneraci po poškození tkání. K tvorbě tepla (k termogenezi) tedy v různé míře docházi ve všech tkáních. Dosahuje 6 000 – 10 000 kJ/den (1 500 – 2 500 kcal/den); znamená to, že průměrný člověk denně vytvoří, vydá a prostředí ohřeje asi 6 000 – 10 000 kJ tepla. Číslo 6 000 kJ (bazální výdej) si lze poměrně snadno zapamatovat – je průměrně přibližně rovna 1 kcal/kg tělesné hmotnosti/hodinu; jak si vybavujeme ze střední školy, 1 kcal = asi 4 kJ (přesněji, 1 kcal = 4,187 kJ), takže 1 kcal x 70 kg x 24 hodin x 4 = 6 000 kJ/den.

Tvorba tepla (termogeneze)

Energie je abstrakce, matematická funkce, míra množství pohybu částic (jakéhokoliv pohybu částic). Uvolnění energie ve formě tepla (teplo je mírou neuspořádaného pohybu) provází většinu metabolických reakcí (exotermní, exotermické reakce, tj. reakce se zápornou hodnotou změny enthalpie – ΔH < 0).

Podle míry zastoupení metabolických dějů se na první místa termogenních orgánů řadí játra, kosterní svaly, srdeční sval a – u malých dětí, nikoliv však u dospělých – hnědá tuková tkáň. Tvorba tepla je v některých orgánech relativně stálá, např. v játrech a v srdci. Kosterní svalstvo v klidu naproti tomu přispívá k metabolismu relativně málo, při námaze však značně. Účinnost využití energie při svalovém stahu nepřesahuje 25 %. Mírná tělesná námaha zvětšuje denní energetický výdej na 10 000 – 12 000 kJ/den. Při těžké práci může stoupnout až 24 000 kJ/den. Krátký nápor mimořádné námahy může zvýšit energetický výdej (tvorbu tepla) až na deseti- až šestnáctinásobek bazálních hodnot.

Cílené termogenní procesy se obvykle rozvíjejí v odpověď na chlad, na zvýšené ztráty tepla anebo hypotermii. Vyvolává je působení chladu prostředí. Signály k regulované termogenezi mohou pocházet z  kožních receptorů nebo z jiných míst periférie (ze sliznice ústní dutiny anebo paranaasálních dutin, trávicího anebo dýchacího traktu, z urogenitální soustavy, z vnitřních orgánů, z okolí cév) anebo z centrálních receptorů (hypotalamus, střední mozek, mozkový kmen nebo mícha). Termogenní procesy řízené centrálním termostatem se ovšem také uplatňují při horečce.

Tvorba tepla ve tkáních se v případě potřeby může výrazně zvýšit aktivací tzv. rozpřahovacích (uncoupling) proteinů (UCP). Jejich termogenní funkce spočívá v odpřažení mitochondriálního dýchacího řetězce of oxidativní fosforylace. Energie se pak uvolní jako teplo, aniž je uložena do ATP. Jde o tzv. netřesovou termogenezi. Rozpřahovací proteiny jsou v buňkách aktivovány působením volných mastných kyselin po lipolýze tuků. Lipolýzu stimulují katecholaminy (sympatikus), hormony štítné žlázy, leptin anebo snad i inzulín (termogenní efekt potravy); může jít o jejich přímý účinek na tkáně anebo mohou působit cestou CNS. Typ UCP1 funguje v tzv. hnědé tukové tkáni a má význam pro termogenezi u malých dětí. U dospělých se uplatňují jiné tkáně a jiné typy UCP. Je zajímavé, že jako rozpřahovací činidlo může při vysokých dávkách působit i kyselina acetylsalicylová.

Při třesové termogenezi dochází ke zvýšení svalového tonu a později i ke svalovému třesu. Nedochází ovšem k přemisťování tělních segmentů, protože se zároveň agonistické a antagonistické svalové skupiny se stahují zároveň. Proces je provázen štěpením ATP a uvolněním tepla. Stahy svalů postupně nabývají na intenzitě a dochází až k synchronizaci jednotlivých záškubů do salv o frekvenci 10 – 35 Hz. Koordinace různých motorických jednotek během tohoto děje je zajištěna periodickými inhibicemi impulzů v dostředivých nervových vláknech (tj. oscilačními ději v aferentní složce), a ne centrální mozkovou synchronizací podnětů. Třesová termogeneze tak představuje periferní reflexní děj zprostředkovaný somatickými nervy.

Výdej (ztráty) tepla

Teplá krev proudící od orgánů vynáší teplo na povrch těla do kůže. Kůže je zpravidla chladnější než tělesné jádro. Tím se udržuje teplotní gradient, který kůži zahřívá. Výdej tepla kůží pak hlavně závisí na rozdílu teplot mezi ní a chladnějším okolím. Čím vyšší je rozdíl, tím je výdej tepla větší.

Regulace výdeje tepla se děje hlavně prostřednictvím změn prokrvení kůže a tvorby a odpařování potu. Teplota tělních segmentů kolísá v závislosti na tom, kolik krve jimi protéká, a teplota na povrchu těla anebo sliznic se tedy reguluje jejich prokrvením. Vazodilatace v kůži anebo v ústní dutině a dýchacích cestách zvyšuje hybný tepelný gradient, a ztráty tepla, vazokonstrikce je snižuje. Sympatikus změnou tonu cévního svalstva ovlivňuje významnou část celkového odporu, a tím i prokrvení periférie. V neochlupených oblastech kůže (rty, dlaně a chodidla) se navíc nacházejí četné arteriovenózní anastomózy, které rovněž jsou pod převažujícím vlivem sympatiku (katechloaminů). Ve stejných místech jsou navíc přednostně nakupeny potní žlázy, také kontrolované sympatickým nervstvem. Tekutina (pot) pro své odpařování přímo odnímá teplo z kůže a okolí, a tím ochlazuje krev, která proudí v podkoží. V horkém počasí anebo pracovních provozech však může být teplotní gradient obrácený.

Teplo těla se vyměňuje s okolím:

• Kontaktním vedením neboli sdílením (předáváním tepla při dotyku s pevnými předměty);
• Unášením (prouděním, konvekcí) při kontaktu s tekutinami, tj. s plyny nebo s kapalinami (vzpomeňte na rozdíl pocitů při styku kůže s vodou oproti styku se stejně teplým nebo chladným vzduchem);
• Vyzařováním (radiací, sáláním) na vzdálené předměty (plochy) v okolí, nebo naopak přijímáním sálání z okolí;
• Odpařováním tekutin z povrchu kůže (perspiratio insesibilis anebo pocení) nebo sliznic.

Pokud jde o sálání, to nezávisí na teplotě vzduchu. V klidu a přiměřeně oblečení ztrácíme sáláním asi 60 % vytvářeného tepla. Intenzitu sálání lze zmenšit pobytem v dosahu ploch, které mají teplotu bližší teplotě povrchu těla. To znamená, že ztráty sáláním zmešíme v blízkosti ploch, které jsou teplejší, např. v blízkosti teplejších stěn (problém pocitu tepelného komfortu v zimě, kdy jsou stěny místností studené), zatímco zisk tepla sáláním zmenšíme v blízkosti ploch, které jsou chladnější, např. ve stínu. Při práci se sice zvětšuje tvorba tepla, ale absolutní množství tepla vydávané sáláním se nezvětšuje, protože teplota kůže (teplotní gradient z kůže do okolí) roste jen nepatrně; zato se zvětšuje část tepla vydávaná pocením. V rozpálených letních ulicích anebo na poušti tělo přijímá sáláním méně tepla, když je pokryto tenkou bílou tkaninou, než když je nahé.

Odpařování potu z povrchu kůže

Ohřátí 1 g vody o 1 °C je zapotřebí 1 cal (= 4 J) (tzv. měrná teplená kapacita  neboli specifické teplo vody; je rovno asi 4 kJ/kg vody/1 °C). Tělo je ze 60 % tvořeno vodou, a jeho specifické teplo tudíž má přibližně stejnou hodnotu jako voda. Při běžné produkci 4 kJ tepla/kg hmotnosti těla /hodinu (viz výše) by tedy tělesná teplota rostla rychlostí  o 1 °C/hodinu. Tomu účinně brání mechanismy odvádění (ztrát) tepla. Odpařování potu mezi nimi představuje důležitý mechanismus, který je ve významné míře pod kontrolou samotného organismu.

Perspiratio insensibilis se děje difúzí vody skrze pokožku, tedy nikoliv činností potních žlaz. Ztrácíme jím asi 3/4 l vody za den (přesněji 600 – 800 ml/den), což odpovídá výdeji tepla kolem asi 1600 kJ/den.

Po celém povrchu těla jsou rozmístěny ekkrinní potní žlázy. Nejhustěji jsou zastoupeny na dlaních a ploskách nohou a na rtech. V kůži hlavy je jich méně a nejméně hustě jsou na trupu a na končetinách. Ve vodném roztoku vylučují hlavně NaCl, močovinu a laktát, přičemž koncentrace NaCl kolísá v rozsahu asi 1,0 – 3,7 g/l a závisí na koncentraci mineralokortikoidů (aldosteronu).

Ekkrinní potní žlázy jsou inervovány cholinergními sympatickými vlákny, jejichž aktivita určuje množství potu. Tzv. tepelné pocení je reflexní a může se na něm podílet jak přímé dráždění center (centrální složka) v míše, mozkovém kmeni, hypotalamu anebo v mozkové kůře, tak dráždění z periferních tepelných receptorů (v kůži, sliznicích, útrobách). Emoční neboli mentální pocení při stresu se naproti tomu zpravidla nejvíce manifestuje na dlaních a v podpažních jamkách a je závislé na stimulaci z vyšších nervových etáží. Při tělesné námaze se tepelné pocení i mentální pocení uplatňují spolu.

Maximální rychlost pocení je asi 1,7 l/hodinu a kolem 12 l/24 hodin. K přeměně 1 g vody (= 1 ml vody) na vodní páru je zapotřebí 2,4 kJ (0,58 kcal) (tzv. latentní teplo odpařování, latentní teplo přeměny vody v páru). Odpaření 1 l potu tedy odpovídá ochlazení o 2 400 kJ, odpaření 1,7 l (maximální hodnota za hodinu) odpovídá výdeji asi 4 000 kJ. Odpařování potu brání vysoká relativní vlhkost vzduchu. Je důležité vědět, že pokud pot jen stéká po kůži a neodpařuje se, nedochází k vůbec žádnému ochlazování.

Pro doplnění lze připomenout, že v podpaždí, kolem prsních bradavek a na ohanbí jsou apokrinní potní žlázy (pachové), které vylučují mléčně zakalenou tekutinu. Odvíjejí se z vlasových folikulů. Apokrinní žlázy nejsou zásobeny sekrečními nervy, ale pozitivně reagují na adrenalin v krvi.

Termoregulace je nadřazena udržování vodní a solné bilance. Pokračuje tedy i při silné dehydrataci, dokud nezpůsobí (hypovolemické) selhání oběhu.

Přehřátí (hypertermie) a horečka (pyrexie)

Pokud je teplota okolí vyšší, než povrch těla, jsou přinejmenším první tři způsoby odvádění tepla, uvedené výše, neúčinné. Pokud roste vlhkost v okolí a okolí je statické, je omezena účinnost i čtvrtého mechanismu. Může dojít k hypertermii – přehřátí organismu. Ani termoregulační systém, jehož funkčnost je zachována, totiž za takových  podmínek nedokáže udržet normální tělesnou teplotu. Hypertermii také může způsobit nadměrná tvorba tepla v organismu při některých metabolických poruchách.

Opakem hypertermie je hypotermie (podchlazení), kdy termoregulační mechanismy nejsou schopny udržet normální teplotu při vysokých ztrátách tepla v chladném prostředí.

Horečka (pyrexie, hyperpyrexie) má odlišný mechanismus. Jejím podstatným znakem je, že při ní dochází k řízenému vzestupu teploty těla na základě přenastavení termoregulačního centra vlivem tzv. pyrogenů na vyšší požadovanou tělesnou teplotu. Je běžnou součástí celkové odpovědi těla při zánětech. Opakem horečky je apyrexie, kdy termoregulační centra řízeně snižují teplotu těla na nižší hodnoty účinkem tzv. kryogenů (srovnej hibernaci).

Termoreceptory a aferentní dráhy termoregulace

Lidské tělo je vybaveno jak receptory pro snímání teploty těla v okolí (zevní, kožní tepelné receptory), tak receptory, které zaznamenávají teplotu v jeho nitru (vnitřní termoreceptory, např. podél velkých cév a v zadní stěně dutiny břišní). Do skupiny vnitřních receptorů patří také termoreceptory umístěné v centrálním nervovém systému. Termoreceptory ovšem lze klasifikovat nejen podle jejich lokalizace, ale také podle jejich reakce na teplo, nebo chlad anebo podle způsobu jejich podráždění.

Periferní termoreceptory

Tepelné receptory umístěné v periférii průběžně reagují zvyšováním své základní aktivity, a to od teploty 30 °C až do teplot 44 – 46 °C. Předpokládá se, že jejich odpověď je spojena s aktivací membránových kanálů rodiny TRP (transient receptor potential), podrodiny TPRV (vanilloid; receptory TPRV1 – TPRV4).  Chladové receptory naproti tomu zvyšují svou aktivitu s poklesem teplot, a to od 40 °C až k hodnotám 24 – 28 °C. V jejich reakcích jsou pravděpodobně zapojeny receptory podrodin TPRM (melastatin; TPRM8, odpověď zejména při teplotách < 28 °C) a TRPA (ankyrin; TRPA1, odpověď zejména při teplotách < 18 °C). Pokud jde o podkoží, jsou v něm chladové receptory umístěny povrchněji a zastoupeny výrazně hustěji než receptory pro teplo.

Jak tepelné, tak chladové receptory reagují jen na dynamickou složku změny teploty. V případě ustálení teploty se rychle adaptují, takže mohou znovu pružně informovat o jejím případném posunu.

Signály termoreceptorů z periférie centripetálně přenášejí nemyelinizovaná vlákna C, zatímco chladové signály jsou vedeny tenkými myelinizovanými vlákny A-δ. V obou případech jde o zakončení primárních aferentních senzorických neuronů ganglií zadních kořenů míšních anebo ganglií trojklanného hlavového nervu (n. V).

Signály primárních periferních vláken, která se přepojují v míše (lamina I zadních kořenů míšních), pokračují vlákny sekundárních neuronů v protilehlém tractus spinothalamicus postranních provazců míchy do talamu (systém mediálního menisku). Informace z periférie míří především do zadní části ventromediálního jádra posterolaterálního talamu anebo, méně přímo, do parabrachiálních jader a odtud do bazální části ventromediálního jádra talamu. Po jejich přepojení (třetí, popř. čtvrtý neuron) pak vystupují hlavně do kůry inzuly (tedy ne do gyrus postcentralis, který slouží poředevším taktilnímu čití). Dráha si zachovává somatotopické uspořádání. V kůře zadní inzuly dochází k diskriminačnímu čití teploty. Subjektivní hodnocení změn teploty je naproti tomu spojeno s orbitofrontálními okrsky kůry inzuly.

Centrální termoreceptory

Centrální termoreceptory se nacházejí v různých úrovních CNS, tzn. už v míše anebo v mozkovém kmeni. Zásadní význam ale mají skupiny termosenzitivních neuronů v area preoptica hypotalamu. Představují nejvyšší autonomní centrum regulace, kontroly a řízení tělesné teploty.

Eferentní dráhy termoregulace

Centrifugální signály směřují z centra termoregulace především k endokrinním žlázám, k termogenním orgánům a k periferním cévám.

Termoregulační centrum v hypotalamu interaguje s centrálními regulačními okruhy endokrinních žlaz. V diurnálním kolísání teploty je pravděpodobně zapojen melatonin. Z periferních endokrinních orgánů má zásadní postavení v odpovědi na chlad štítná žláza. Produkce hormonů štítné žlázy se významně zvyšuje za chladu, snižuje za tepla (velké rozdíly nejen mezi obdobími léto – zima, ale i v kratších intervalech). Spolu s hormony štítné žlázy se na zvládání stresu vyvolaného změnami  teploty významně podílejí také katecholaminy a glukokortikoidy. Jako další je známý termogenní efekt progesteronu (zvýšení teploty po ovulaci v rozsahu asi o 0,2 – 0,5 °C).

Dráhy k příčně pruhovaným svalům, které zajišťují třesovou termogenezi, zřejmě vycházejí od neuronů dorsomediálního a zadního hypotalamu. Přinejmenším zčásti se přepojují v jádrech raphe a peripyramidální šedi ve středním mozku a mozkovém kmeni, která mohou být inhibována z oblasti termosenzitivních neuronů area preoptica. Pokračují pak retikulospinálním a rubrospinálním traktem do předních míšních rohů, jejichž α- a γ- motoneurony zprostředkují třesovou termogenezi.

Periferní cévy jsou hojně zásobeny vlákny sympatiku, a to hlavně na úrovni odporových arteriol (ale ne tak už metaarteriol a dalších nižších sekcí oběhu). Neurony, které vysílají pregangliová sympatická vlákna z CNS do periférie, jsou lokalizovány v intermediolaterálním sloupci šedé hmoty míchy. Jsou pod kontrolou jader umístěných ve střední rovině mozkového kmene (ncc. raphe), která zase jsou hojně propojena s neurony pontinního locus coeruleus, retrobulbární a ventrální tegmentální oblasti a periaqueduktální šedé hmoty středního mozku a s jejich nadřazenými centry v dorzomediálních a paraventrikulárních jádrech hypotalamu a v preoptické oblasti hypotalamu.

 

Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě