Úvod
Kanonické neurony byly poprvé zjištěny ve ventrální premotorické korové oblasti F5 dolního frontálního laloku primátů. Jde o oblast, které u lidí odpovídá Brocovo centrum řeči (Brodmannova políčka 44, 45).
Affordance
Kanonické neurony se selektivně aktivují, když pohled na nějaký předmět vybízí k činnosti, pro kterou je předmět uzpůsoben, tj. když v pohledu na nějaký předmět nebo okolnosti už je pozorující osobě naznačeno (pozorující osoba rozpoznává) jejich potenciální použití (např. židle – sezení, křída – psaní atd.). Psycholog J. J. Gibson použil pro označení takových vlastností předmětů anebo známek prostředí ve vztahu k osobě termín affordance (využitelnost, vodítko k použití; funkční možnosti). Rozpracoval tím ekologický přístup k výzkumu vnímání (perception), v jehož rámci mimo jiné vznikla i škola o akčně-specifickém vnímání, podle které lidé (a živí tvorové) vnímají (perceive) a posuzují své okolí z hlediska svých možných aktivit (akcí) v něm.
Multimodální povaha kanonických neuronů
Kanonické neurony svou aktivitou selektivně reagují na smyslová vodítka k určitému možnému funkčnímu využití předmětu. Mohou být aktivovány i jinými podněty než zrakovými. Při své činnosti využívají předem připravené vstupy různých smyslových modalit. Není tedy zcela namístě předpokládat, že jsou nějakým přímým stupněm analýzy v dráze zpracování zrakových informací. Aktivace kanonických neuronů není přímočará a nezávisí jen na momentálně vnímané situaci, ale také na momentálním nastavení nervového systému pozorovatele (konekcionistický aspekt), a jistě i na jeho předchozí zkušenosti (učení, paměti; kognitivistický aspekt). Některé situace mohou u jedněch osob vést k aktivaci kanonických neuronů, a u jiných ne.
Zraková aktivace kanonických neuronů
Ke zrakové aktivaci kanonických neuronů je zapotřebí splnění určitých podmínek:
- Za prvé, nejde pouze o zrakové podněty přicházející od předmětu a z jeho okolí. K aktivaci kanonických neuronů objekty, které je možno uchopit rukou, dochází jen tehdy, když jsou v dosahu jedince. Pro aktivaci kanonických neuronů je třeba syntézy (integrace) přinejmenším zrakových signálů o předmětu s prostorovými a motorickými signály z vlastního těla (tzn. proprioceptivními), aniž je tato integrace provázena pohybem. Jedna z možných interpretací tohoto pozorování nabízí předpoklad, že jde o integraci zrakových a statických proprioceptivních podnětů v proprioceptivním integrátoru.
- Za druhé, podstatnou úlohu zřejmě hraje tvar dosažitelného předmětu (joy-stick, krychle, kulečníková koule, list papíru atd.), který pro své uchopení už předem vyžaduje určité postavení ruky, paže, nebo dokonce těla. Aktivace kanonických neuronů sama bezprostředně nevede k příslušné motorické akci, nicméně takové akce provází. Pokud se kanonické neurony aktivují při spatření malého předmětu určitého tvaru, aktivují se i při spatření velkého předmětu stejného tvaru. Jde tedy o v určité míře univerzální reprezentaci využitelnosti (funkčních možností) trojrozměrných objektů.
- Za třetí, pokud se předmět nachází mimo přímý dosah jedince, k selektivní aktivaci jeho kanonických neuronů stačí, když je v dosahu někoho jiného (aniž tato osoba s objektem manipuluje)!
Zařazení kanonických neuronů v nervové hierarchii
Předpokládá se, že kanonické neurony jsou předstupněm aktivace tzv. zrcadlových neuronů, které v nervové hierarchii stojí za nimi (nad nimi) a aktivují se ne při pozorování statického objektu, jako je tomu u kanonických neuronů, ale při pozorování pohybového úkonu s ním. Akutní poškození kanonických buněk však má mnohem vážnější vážné důsledky pro úspěšný výsledek pohybu než poškození specifických zrcadlových neuronů. Jejich výpadek může pohyb i znemožnit, zatímco pohyb zrcadlových neuronů ho jen ztíží – může ho např. jen zpomalit. Tento fakt naznačuje, že uvedenu interpretace nemusí být kkonečná.
Je namístě poznamenat, že lidský mozek je jistě schopen ocenit i potenciální využitelnost (funkční možnosti) předmětů, které nejsou v našem přímém dosahu. Koncept affordace, alespoň ve své často citované podobě, ne zcela zjevně počítá, a tedy nedoceňuje závislost affordance na předchozí zkušenosti.
Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě.