Úvod

Zrcadlové neurony („mirror neurons„) byly podobně jako kanonické neurony rovněž poprvé identifikovány ve ventrálním premotorickém kortexu dolního frontálního laloku makaků, v korové oblasti F5 (Brocova oblast, přibližně area 44 a 45 podle Brodmanna). Začátekm 90. let minulého století o nich referoval italský neurofyziolog Giacomo Rizzolatti se svým týmem. Podobně jako Brocovo centrum u lidí je i oblast F5 makaků spojena s pohyby ruky a úst. Některé skupiny jejích neuronů se silně aktivují při úchopových výkonech (např. sbírání předmětů anebo kousků potravy z podložky). Tyto neurony se stejně mohutně aktivují i v případě, že jedinec sám akci nevykonává, ale pouze pozoruje, když ji provádí někdo jiný.

Odpověď je ve vysoké míře specifická. Na rozdíl od kanonických neuronů nestačí pouhá přítomnost předmětu, musí dojít k manipulaci s ním, tedy k pohybovému aktu. Různé zrcadlové neurony pak mohou být aktivní pouze v určité fázi pohybového úkonu – při jeho přípravě, na jeho začátku, později v jeho průběhu, v jeho konečné fázi, nebo svou aktivitou provázejí celý pohybový akt. Rovněž různě odpovídají podle toho, co je cílovým místem pohybu – např. jestli pohyb ruky s předmětem směřuje k ústům, nebo jde jen o přemístění předmětu do jiného místa v prostoru. Tedy nejen časová fáze, ale také cílové místo pohybu mnohdy určuje specifičnost odpovědi – dokonce je pak jedno, jestli pohyb provádí (k cíli směřuje) levá anebo pravá ruka. Na pouhé napodobení úchopového pohybu (např. když žádné předměty na podložce nejsou, nebo pozorovaný protějšek použije pro sbírání nástroj) příslušné zrcadlové neurony nereagují.

Charakteristika zrcadlových neuronů

Zrcadlové neurony bezprostředně využívají přinejmenším krátkodobou paměť a signály sumované na svých vstupech projikují svým axonem dál, takže mohou přispět ke konstrukci připravované odpovědi. Pokud se pokusnému jedinci ukážou předměty na podložce a pak se před ně dá stínítko tak, aby pokusný jedinec mohl vidět jen počáteční část úchopového aktu, ale ne jeho vlastní terminální fázi, kdy pozorovaný partner sbírá předměty z podložky, zrcadlové neurony odpovídají stejně mohutně, jako kdyby úkon prováděl sám pokusný jedinec. A když se situace opakuje v kontrolním pokusu, kdy se stínítko umisťuje před prázdnou podložku, zrcadlové neurony, specializované na úkon skutečného, ne hraného sbírání, nereagují, i když se ruka pozorovaného partnera za stínítkem snaží danou činnost napodobit co nejvěrněji. K dotyčné zrcadlové buňce popsané úrovně tedy přicházejí vstupy nejen z neuronů zabývajících se okamžitým zpracováním vizuálních informací, ale také odbočky z nervových cest (přinejmenším) krátkodobé (operační) paměti.

Zrcadlové neurony tedy komplexně vyhodnocují pozorovanou scénu a vykazují svou míru „porozumění“ pro „kontext“ a intenzitou své výstupní signalizace potom mohou ovlivnit výběr nervové (a následně orgánové) reakce. Touto svou schopností se začleňují do nervových mechanismů předvídání (anticipace).

Ve složitější variantě právě popsaných pokusů byli sledováni lidští dobrovolníci a zaznamenávána aktivita jejich mozku pomocí MR v situacích, kdy sledovali videoklipy ukazující tři odlišné situace – uchopení osamoceně stojícího čajového hrnku rukou, scenérii prostřeného stolu pro čajové posezení a konečně uchopení čajového hrnku rukou v téže scenérii. Registrovaná aktivita polokoulí v jednotlivých situacích (s maximy v týlních, parietálních a frontálních oblastech) byla různá. Autorům experimentů se tak podařilo nejen „zviditelnit“ oblast nervové reprezentace samotného uchopení hrnku, ale také porovnat účast zrcadlových reprezentací v různém kontextu. Registrovaná aktivita polokoulí byla vyšší při biologicky významném kontextu (pití) než při úklidu vypitého hrnku (kulturní akt).

V jiné variantě MR byla zaznamenávána a porovnávána aktivita korových oblastí jednak při vlastním provádění a jednak při pozorování úkonů obličejového svalstva – např. při odečítání řeči z pohybu rtů. Srovnání ukázalo, že oblasti aktivované při pouhém pozorování úkonu se ve vysoké míře překrývaly s těmi, které vykazovaly aktivitu při jeho provádění. Stejné výsledky poskytlo i pozorování aktů prováděných primáty (olizování rtů) anebo psy (štěkání).

V příbuzných pokusech byla metodou fMRI zaznamenávána aktivita korových oblastí jednak při provádění a jednak při pozorování pohybů prováděných ústy, rukou anebo nohou. Aktivní oblasti se v obou případech zobrazovaly do míst somatotopických reprezentací orgánů v premotorické kůře. Při pozorování pohybů se však navíc také výrazně zapojila parietální kůra, přičemž aktivní oblasti byly opět rozmístěny somatotopicky.

Podařilo se zaznamenat mozkovou aktivitu provázející přímý zážitek znechucení (zápachem) a při pozorování někoho se znechuceným obličejem. I v tomto případě srovnání MR obrazů ukázalo, že se aktivují stejné mozkové oblasti.

Je významné, že ve většině uvedených pokusů využívajících zrakové vstupy se aktivace mozku neomezovala na premotorické frontální oblasti. Výrazná aktivita byla současně patrná ve zrakových okcipitálních oblastech a v rozsáhlých oblastech temenního (parietálního) laloku. Proto se dnes hovoří o systémech zrcadlových neuronů (MNS, „mirror neuron systems„).

Multimodální povaha zrcadlových neuronů

Následně se ukázalo, že zrcadlové neurony existují nejen pro zrakové, ale i pro sluchové podněty a přinejmenším také pro kombinaci zrakových a sluchových podnětů.

Byla dokumentována aktivace totožných oblastí systému zrcadlových neuronů při provádění akce a při naslouchání typickému zvuku, který akci provází. Neurony navíc byly aktivány nejen typickým zvukem, který pohybový úkon provázel (např. louskání ořechů, trhání listu papíru), ale také slovním popisem pohybové akce.

Ukázalo se, že v syntéze pohybových úkonů a zvuků, které je doprovázejí, hraje významnou úlohu levá dolní parietální kůra.

Funkce zrcadlových neuronů

Aktivace zrcadlových neuronů není závislá na jedné modalitě. Při své činnosti jednak využívají paměť, jednak se – s její pomocí – začleňují do nervových mechanismů předvídání (anticipace). Na základě integrace signálů sumovaných na jejich vstupech konstruují model toho, co je vnímáno, a na základě statistického vážení vstupů konstruují na svém výstupu pravděpodobnou nadcházející akci. Při jejím výpočtu se navíc zřejmě opírají jak o krátkodobou (operační) paměť, tak o paměťové stopy získané dřívější zkušeností.

K mechanismům analyzujícím, regulujícím a řídícím svalovou motoriku v parietálním a frontálním laloku směřují (konvergují) různorodé vstupy z různých analyzátorů. To samo o sobě není nic překvapivého, protože na optické, akustické atd. podněty reagují svými pohyby už organismy s mnohem jednodušší nervovou soustavou. Novým zjištěním bylo, že i tak složitý komplex okolností, jako je sbírání drobků potravy, se po svém převedení do nervových signálů může koncentrovat na vstupech jediné nervové buňky, která to nemůže dát najevo ničím jiným, než že na svém výstupu vyšle salvy vzruchů do dalších oblastí nervového systému.

Akutní poškození specifických zrcadlových neuronů nemusí znemožnit pohyb, může ho jen zpomalit. Tím se zrcadlové neurony liší od kanonických buněk, jejichž poškození má vážné důsledky pro úspěšný výsledek pohybu. Tento fakt je silným argumentem pro hypotézu, že kanonické buňky jsou v hierarchii řízení motorických úkonů za úrovní zrcadlových buněk, tedy blíže periferním efektorům.

Zrcadlové neurony jsou typem (hyper)komplexních neuronů. Co je z učiněných pozorování evidentní, je pouze ta skutečnost, že komplexní buňky úrovně zrcadlových neuronů nereagují na jeden aspekt scény (např. na přítomnost jediného rozhraní, tvaru anebo nebo barvy), nýbrž na složitou síť parametrů a modalit. Podobně jako místopisné neurony vytvářejí navigační kognitivní mapy, zrcadlové buňky na svých synapsích sumují vstupní signály z níže postavených nervových etáží, které reprezentují určitou situaci. V tomto smyslu zrcadlová buňka „mapuje“, „reprezentuje“ anebo aproximuje určitou síť prvků scény (ne nutně veškeré prvky). Ještě jinak řečeno, je „detektorem“ vybraných znaků scény, které, když jsou společně přítomny, způsobí, že se buňka aktivuje; následně to pak signalizuje do dalších míst v nervové soustavě prostřednictvím impulsů běžících po jejím axonu. V její blízkosti jsou ovšem neurony podobné úrovně komplexnosti, které reprezentují (detekují) další množiny prvků vizuální scény – od nepatrných a drobných odchylek až po výrazné variace těchto souborů prvků – a rovněž na ně reagují svými impulsy (nebo naopak útlumem). O počtu současně aktivovaných zrcadlových neuronů si lze udělat představu na základě informace, že v ploše 1 mm² mozkové kůry člověka je kolem 100 000 neuronů.

Sama činnost zrcadlových buněk je podobně jako u místopisných buněk založena na paměti. Zrcadlové buňky se aktivují mnohem intenzivněji, jestliže pohyb, který pozorujeme, důvěrně známe na základě vlastní zkušenosti, nebo dokonce cíleného cviku. Zrcadlové buňky tanečníků se např. silně aktivují při sledování kreací, které mají sami tanečníci natrénovány, buňky sportovců zase při sledování sportovních výkonů, ve kterých se specializují, a zřejmě i rozložení obliby sportů u diváků souvisí s jejich vlastními předchozími zkušenostmi s nimi. Specializace zrcadlové buňky pro její funkci vyžaduje čas (zkušenost, učení). Po příchodu stejné konstelace signálů potom  svým axonem přeposílají tuto informaci coby rámcový plán nebo návrh odpovědi anebo rámcový program očekávané (pohybové) akce.

Zrcadlové neurony, ať už lokalizované na proprioceptivní a somatosenzorické parietální straně, nebo na motorické precentrální straně kůry, jsou v hierarchii pohybového úkonu velmi vysoko, tím výše, čím složitější je pohyb. I mezi nimi existuje hierarchie. To jasně vyplývá ze skutečnosti, že některé zrcadlové neurony svou aktivitou provázejí (reprezentují) celý pohybový akt, jiné jsou aktivní pouze při přípravě pohybu, další na jeho začátku, později v jeho průběhu, nebo v jeho konečné fázi. Tyto rámcové programy od nich pravděpdobně následně převezmou a v konečné fázi dále dopodrobna rozpracují až populace motoneuronů v navazujících sestupných úrovních primární motorické kůry a podkorových center spolu s kontrolními zpětnými vazbami.

Je obtížné vyhnout se v popisu činnosti a funkcí zrcadlových neuronů antropomorfním termínům. Zrcadlové neurony jsou nástrojem, který nám umožňuje rozumět aktivitám jiných a ztvárnit (přehrávat, předvádět, dublovat, napodobovat, imitovat) v našich hlavách, akci nebo příběh, na kterou nebo který se díváme. Odpověď organismu na vnímanou scenérii, tj. nejčastěji pohybový akt, ale může jen směřovat v určitém čase do určitého místa; za ním může následovat další aktivita, atd. Některé reakce se mohou ve výrazné míře opírat o prastaré automatické (druhově specifické, vrozené) reflexy ale u lidí zřejmě převažují individuální, naučené reflexy (dynamické stereotypy). Něco takového jako „porozumění“, „imitace“, „účel“, „idea“ atd. se podle všeho v nervovém systému nevyskytuje. Aktivace zrcadlových buněk proběhne zcela automaticky, aniž o tom víme. Děje se tak na úrovni, která je není přístupná našemu vědomí, tedy není přístupná introspekci. Nicméně signalizace z axonů zrcadlových buněk míří také do ještě vyšších úrovní integrace v hierarchii CNS. Proto máme důvody se domnívat, že vědomí je na jejich činnosti zcela závislé..

Shrnutí

Odpovědi mozku, ať vědomé, nebo nevědomé, mají v každé situaci podobu konkrétního a zřejmě jedinečného rozdělení hustot aktivity neuronů v různých oblastech nervové tkáně a intenzit výstupů z nich. V neurofyziologii se pro tento jev používalo označení nervová dominanta. Alternativně byla zdůrazňována poloha „efektivního středu“ aktivní skupiny neuronů v určité oblasti. Moderní zobrazovací techniky jednoznačně postavily do popředí  rozdílná rozložení hustot (intenzit) aktivity populací neuronů s polohami nejvíce aktivních oblastí v mapách mozkové aktivity. Každá skupina buněk a každý neuron v ní se může podílet na větším počtu různorodých typů reakcí. Tentýž neuron, dokonce tatáž oblast, populace neuronů může jednou být v samém centru nejvyšší aktivity, jindy je na periférii aktivní skupiny anebo mapy neuronů, v dalších případech se odpovědi vůbec nemusí účastnit. Jednotlivé reakce tak bude ovlivňovat v různé míře. Platí to jak o korových oblastech, tak o strukturách v podkoří.

Reakce mozku na podněty, které přicházejí z nervových receptorů, včetně reakcí na procesy, které probíhají v mozku samém, mají formu proměnlivých (dynamických) vzorců (map) hustoty (intenzity) nervové aktivity, jež zahrnují různé nervové struktury, které se stále střídají. Vzájemná součinnost těchto struktur v dynamických vzorcích pak je vlastním nervovým korelátem reprezentací (projekcí, zobrazení, odrazů) jevů v mozku.

Dynamické vzorce se mohou učením fixovat v paměti. Odtud je možné je vyvolat prostřednictvím příslušných vybraných konstelací znaků, jimiž byly dynamické vzorce navozeny. O ustálenou podobu dynamických vzorců (dynamické stereotypy, řetězce podmíněných reflexů) se opírají nejen naučené fyzické výkony (chůze, házení předmětů, psaní na klávesnici, hra na klavír), ale i mluvení a zacházení se slovy a s pojmy, včetně jevů myšlení a vědomí. Zrcadlové buňky mají v této hierarchii své místo.

Porucha funkce zrcadlových neuronů byla spojena s výkladem symptomů osob trpících autismem.

Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patologické fyziologie LF OU v Ostravě.