Úvod

Než se vůbec začneme věnovat činnosti nervové soustavy, je nutno si ujasnit jeden z důležitých principů výstavby nervového systému. Nervová vlákna do mozku nevedou nic jiného než poměrně uniformní elektrické signály – nervové impulsy neboli akční potenciály. Někdy jich přichází více, někdy méně, ale to je otázka intenzity dráždění, nikoliv druhu podráždění. Pro druhy podráždění se používá název modality. Máme různé smyslové modality – zrakové, sluchové, dotykové, tepelné, bolestivé atd. Další signály nás informují o hladu, žízni, nasycení, o tělesných potřebách, o jejich uspokojení atd. V jiných úrovních pak můžeme vnímat znechucení, odpor, krásu, radost, sympatie, a dokonce dovedeme vnímat i zprostředkovaně – skrze symboly (slova) – tak, že je vyvoláme z paměti . Jak je možné, že vlákna, která vedou jen elektrické impulsy, zároveň uchovávají povahu modalit?

Princip rozpoznávání smyslových modalit

Odpověď je v tom, že mozek interpretuje jako určitou modalitu ten druh podráždění, který v něm nervovými drahami přijde do určité specializované oblasti. Vlákno vedoucí zrakové impulsy může být podrážděno i jinak než opticky – elektrickou stimulací, teplem, ostrým předmětem, nárazem atd. – , a přesto, pokud impulsy budou převedeny do specializovaných zrakových oblastí, bude s nimi mozek zacházet jako se zrakovými (optickými) signály. Na druhé straně, může dojít k tomu, že po příčném přerušení zrakového vlákna (poraněním nebo po chirurgickém protětí) se při jeho regeneraci periferní pahýl chybně napojí na centrální pahýl vlákna jiné smyslové modality. V takovém případě budou impulsy od zrakových receptorů, s nimiž periferní část vlákna zůstala ve spojení, touto chybnou výhybkou převáděny do center jiné modality, takže optické podněty mohou být dekódovány jako dotykové (v případě, že budou směřovat do oblastí analyzujících dotyk) nebo bolestivé (v oblastech pro bolest) atd.

Popsaný specifický přenos určité modality nervovými vlákny a drahami, které spojují specializované mozkové oblasti s periferními receptory dané modality, se nazývá princip značených tras anebo značených linií. Celá spojovací soustava neuronů jdoucí vzestupně (ascententně, centripetálně) až do nejvyšších etáží mozku se označuje jako nervový analyzátor. Ve vyšších etážích centrální nervové soustavy se existence principu značených linií zdánlivě stírá, ale princip platí i zde. Nervové analyzátory se v centrálním nervovém systému přepojují na sestupné dráhy, tzv. neuroefektory, jdoucí k orgánům a tkáním (tj. efektorům), jimž přinášení řícící signály. Jde o živě diskutovanou otázku hardware a software.

Evoluční souvislosti

Pokud uznáváme platnost evoluční teorie Ch. Darwina, a v současné době pro to nemáme lepší racionální rámec, stavbu nervové soustavy podle popsaného principu živé bytosti dědí po svých předcích. Jejich přežití v průběhu evoluce vyžadovalo efektivní řešení problémů, kterým nevyhnutelně museli čelit při svých interakcích s prostředím. Pouze jejich okolí pro ně bylo zdrojem potravy a v něm nacházeli podmínky pro zajištění potomstva.

Strategie monitorovat působení různorodých podnětů, která stojí za vývojem vnímání různých modalit, a schopnost reagovat na ně, se ukázala jako úspěšná. Proto zůstává geneticky zakódována jako znak biologického druhu. Nervová soustava (a naše vědomí) jsou tu hlavně díky tomu, že zlepšovaly vyhlídky na přežití našich předků a jejich potomků, jinak by v evoluci ustrnuli, nebo neuspěli. Přírodní výběr vykonává svůj vliv na přežití živých organismů vlivem na výsledky jejich chování. Působí tedy na vnější (pohybové, exteromotorické a jiné) projevy činnosti jejich nervové soustavy cestou nervových efektorů. Zastánci neurověd se řídí předpokladem, že porozumět činnosti nervové soustavy (včetně vědomí) v přírodovědných termínech lze jedině tak, že budeme analyzovat jejich účast ve vyrovnávání se s nároky, které na ni v evoluci kladly a nadále kladou interakce s vnějším prostředím.

Evoluční výsledek vývoje nervové soustavy se projevuje plánovitou modulární výstavbou centrálního nervového systému (hardware), kterou neurofyziologové popisují v termínech (neuro)analyzátorů a (neuro)efektorů. Specializovaná konstrukce každého z nich je zejména patrná na nejnižších úrovních nervové hierarchie. Zároveň jsou předkódovány děje (software), které v hardware probíhají – počínaje ději uvnitř neuronů (proliferace, diferenciace, tvorba nervových vzruchů, vlastnosti synapsí atd.) až po spletitou síť vzájemných interakcí mezi jednotlivými moduly, takže v mozku žádný z nich nikdy nefunguje odděleně od druhých.

Vedle přísně geneticky programovaných mechanismů v této spleti ovšem navíc disponujeme také schopnostmi vytvářet dočasné programové varianty a učit se, které využíváme a rozvíjíme během svého individuálního života. I v tomto případě jde o předurčenou možnost, geneticky vloženou už do vlastností hardware. Je založena na nebývalé plasticitě neuronů, nervových modulů a jejich jednotek, díky které můžeme jedinečným a neopakovatelným způsobem kombinovat prvky tak, že v něm mohou probíhat zcela individuální programy.

Problém hardware a software

Kombinace a integrace různých vstupů se zejména odehrávají ve vyšších úrovních hierarchie nervového systému. Vede to ke zdánlivému setření a popření principu značených tras. Nicméně přinejmenším v každé primární cílové oblasti mozkové kůry každého analyzátoru neurony „vědí“, kterému místu těla odpovídají (tj. z kterého místa těla k nim receptory vyslaly signály, jež zpracovávají. Například každý neuron primární zrakové kůry dostává signály z určitého místa sítnice (tj. zorného pole) – to je dáno jeho spojením cestou zrakové dráhy a jejích přepojovacích relé podle principu značené linky. Neurony pak na tomto základě konstruují (uchovávají) „mapu“ neboli „reprezentaci“ (používají se také termíny obraz nebo odraz) zorného pole. Neurony v sekundárních korových zónách každého analyzátoru, které přijímají signály z primárních oblastí, zase „vědí“, od kterých neuronů primárních zón k nim signály přicházejí, a konstruují reprezentace vyššího řádu, a tak dále.

Signály v centrální nervové soustavě nepostupují jen značenou linkou jednoho analyzátoru, ale dochází také ke konvergenci signálů z většího počtu senzorických vstupů, tj. ke kombinaci modalit. Dodnes není vyřešena zásadní otázka, zda ke vzájemným kombinacím dochází mezi všemi analyzátory, nebo zda modality konvergují pouze k neuronům vybraných analyzátorů, tzv. integrátorům. S tím souvisí neméně závažný, dosud nevyřešený problém, totiž zda vývodné systémy v nervové soustavě (neuroefektory) mohou být přímo zásobeny z kteréhokoliv analyzátoru, nebo zda se k nim signály z analyzátorů dostávají pouze cestou vmezeřených neuronů integrátorů.

Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra ffyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě.