Úvod

Podle mnohých morálních kodexů je agresivita považována za něco jednoznačně nevhodného anebo zlého. Bohužel se jedná o hluboký omyl, pokud se agresivní projevy běžné, nebo dokonce potřebné v lidské společnosti, u primátů a jiných skupin živočichů zaměňují za letální agresivitu. Je zřejmé, že i v lidské společnosti je někdy agresivita do značné míry tolerována – například v armádě, policii, v některých vrcholových sportech apod.

Agrese a agresivita je normálním a potřebným jevem pro udržování stabilní sociální struktury. Jedna z jejích forem, konfrontace, je ritualizované, antagonistické, nebo i agresivní chování dvou jedinců, jehož prostřednictvím v hierarchii dané skupiny uplatňují nárok na vyšší postavení nebo na získání nějaké důležité výhody. Konfrontace je jednou z hlavních forem získání vedoucího postavení ve skupině. I když se v rámci tohoto chování často objevují agresivní prvky, konfrontace většinou probíhá kodifikovanou formou a vítězem se nemusí nutně stát jedinec silnějšíé, ale jedinec inteligentnější a obratnější, nebo také jedinec s větší podporou dané komunity.

Teorie agresivity primátů

V posledních desetiletích vědci formulovali celou řadu teorií a hypotéz, které mají vysvětlit agresivitu primátů, a tím i kořeny lidské agresivity. Zatím však jsou takové teoriepříliš jednostranné nebo kontroverzní, takže v názorech na podstatu agresivního chování neexistuje všeobecný konsensus. Některé z teorií jsou již dávno překonané, a to jak výzkumy u nehumánních primátů, tak u člověka, byť je někteří sociální vědci stále používají.

Teritoriální teorie agresivity primátů

Příznivci této teorie míní, že základem agrese je ochrana území anebo jeho získání. Snaha o ochranu teritoria je podle nich vrozený instinkt (Andrew, 1963).

Ochrana teritoria je zaznamenána u mnoha druhů zvířat i u některých druhů primátů. Zvlášť je výrazná u poloopic, které značkují a chrání hranice svých teritorií. Značkování se uskutečňuje buď pomocí výměšků speciálních žláz uložených na různých částech těla, nebo kapičkami moči anebo výkaly. Ochrana teritoria také existuje u drápkatých opic a u gibbonů, ale neprojevuje se ve formě rvaček. U gibbonů a u vřešťanů se teritorialita často vyznačuje hlasovými projevy, které – na rozdíl od olfaktorického značkování – jsou slyšet na kilometry daleko. V místech s dostatkem potravy anebo nízkou hustotou populace se u těchto druhů ochrana teritoria neprojevuje (Washburg, 1967). U řady druhů je teritorialita nízká, nebo není žádná, například u makaků rhezus (Macaca mulatta), hulmanů (Semnopithecus entellus), langurů (Pygathrix), paviánů (Papio hanamdryas) (obr.1) anebo goril (Gorilla gorilla).

Obr. 1. Pavián pláštíkový (Papio hamadryas). Foto: M. Vančatová.

U primátů (s výjimkou člověka) nemá agresivita v teritoriálním chování tak důležitou úlohu jako u ptáků nebo některých savců. Ostré konflikty mezi skupinami se objevují pouze v extremních podmínkách, jakým např. je mimořádně těžké období sucha apod. U některých populací šimpanzů je teritorialita výraznější, u jiných zůstává velmi nízká. Samci šimpanzů se například čas od času se spojí do skupiny a obcházejí své teritorium. V případě, že na hranicí území potkají cizího samce, napadnou ho a často zraní tak silně, že zemře, anebo ho rovnou zabijí (Goodall, 1967). Podle některých badatelů je příčinou takového chování způsob života v určitých typech ekosystémů, ale u jiných ekologicky srovnatelných populací šimpanzů se podobné tendence neobjevují. Vše ukazuje na to, že teritoriální chování a agresivita nejsou u primátů v jednoznačném spojení.

Teorie agresivity, které jsou založené na ochraně teritoria primáty, jsou současnýmmi výzkumy vesměs překonané.

Pohlavní teorie agresivity primátů

Deryagina a Butovskaya (1992) uvádějí, že základem jevu agrese u primátů je souboj o samici. Řada autorů rovněž považovala souboj o samice za hybnou sílu sociogeneze. Tato hypotéza však byla od samého počátku velmi problematická. Četní autoři na mnoha příkladech prokázali nesprávnost této teorie. Například v jednosamcových skupinách se samice páří jenom se samcem své skupiny, v mnohosamco-samicových skupinách pak přístup k samicím v zásadě mají všichni dospělí samci, a to bez primární závislosti na jejich hierarchickém statutu (M. Vančatová, vlastní pozorování u makaků rhezus a paviánů paštikových v Suchumském primatologickém centru a v dalších chovných zařízeních). To znamená, že zvýšení agresivity ve skupinách primátů není spojeno s bojem o samice, nebo přinejmenším není spojeno jen s bojem o samice. Souboj o samici navíc ztrácí svojí roli vzhledem k absenci striktní sezónnosti rozmnožování mnoha druhůprimátů, a to zejména vyšších primátů.

Totéž ale nelze říci například o lemurech kata (Lemur catta) (obr. 2). Tento druh lemurů se vyznačuje velice krátkým obdobím, kdy samice může zabřeznout (kolem 48 hodin za rok). Tehdy samci začínají soutěžit o samici. Dělají to tak, že speciální žlázou na předloktí parfémují svůj velký pruhovaný ocas a pak ho vztyčí nahoru jako svícen. Zvítězí vždy jen jeden, který se pak páří se samicí.

Obr. 2. Lemur kata (Lemur catta). Foto: M. Vančatová.

Dominantní teorie agresivity primátů

Podle Kortlanda (1980) nespočívá úloha agresivního konfliktu ve zraňování nebo zabití protivníka nebo soupeře, ale v ustanovení určité sociální struktury, která sama o sobě činí brutální agresi zbytečnou. Cílem a výsledkem agresivního chování u nehumánních primátů není zabíjení jiných jedinců, ale upevnění sociálních vztahů, případně i navození kooperace.

Vývoj agresivity u primátů se podle této teorie vyvíjel cestou snižování nebezpečných kontaktních interakcí. Kromě udržení sociální stability uvnitř skupiny se u primátů rozvíjela i tendence k rozvoji kontaktů s jinými skupinami. Přechod adolescentních samců do sousedních skupin může omezit agresivitu ve skupině a stanovit nové hierarchické vztahy. Případy přechodů jedinců do jiných skupin jsou popsány u paviánů čajka (Papio hamadryas ursinus), paviánů anubis (Papio hamadryas anubis), makaků rhezus (Macaca mulatta), makaků magotů (Macaca sylvanus) (obr.3), makaků červenolících (Macaca arctoides) a šimpanzů (Pan troglodytes). Fenomén bezpečného začlenění jedince do sociální struktury jiné skupiny měl velký evoluční význam – zvýšení rozmanitosti genofondu dané populace, rozšiřování tradic a dovedností.

Obr. 3. Makak magot (Macaca sylvanus). Foto: M.Vančatová.

U primátů rank daného jedince ne vždy koreluje s úrovní jeho agresivity, ale je ovlivněn příbuzenskými vztahy, pomocí jiných jedinců a v neposlední řadě také biologickými a behaviorálními vlastnostmi daného jedince. Hierarchický systém není primárně formován z pozice sily, ale především z hlediska respektu ostatních členů skupiny k danému jedinci. Navíc samotný hierarchický systém je důležitým prostředkem k odstranění výrazných a nežádoucích forem agresivního chování mezi jedinci ve skupině.

Hormonální teorie agresivity primátů

I když jsou primáti schopni rozmnožovat se po celý rok, lze u nich určit období s největší intenzitou páření. V tomto období jsou zaznamenány jak zvýšený počet zranění u samců, tak zvýšená agresivita u samic (v přítomnosti mláďat). Důvod zvýšené agrese samců, jak se domnívají mnozí autoři (Michael, Zumpe, 1977), je spojena se zvýšením úrovně sekrece testosteronu a dalších steroidních hormonů u samců. Je ale pravděpodobné, že zvýšení hladiny testosteronu nemá přímý vliv na úroveň agresivity, nýbrž že vyvolává stavy zvýšené soutěživosti, vzrušení, což za jistých okolností může přivést takového jedince do stavu agrese.

Velká agresivita samců není spojena jenom s pohlavními hormony a dá se vysvětlit i sociální úlohou samce a samice ve skupině a zvláštnostmi sociální organizace. Samice makaků rhezus (Macaa mulatta) a makaků medvědích (Macaca arctoides) nejsou méně agresivní než samci, ale jejich agrese je především směrována na jiné samice anebo na adolescentní jedince, avšak zřídka na samce. Ve skupinách některých druhů, například kočkodanů husarských (Erythrocebus patas) (Fig.4), jsou samice vedoucími jedinci a útočí na samce.

Obr. 4. Kočkodan husarský (Erythrocebus patas). Foto: Jan Kadeřábek.

Stresová teorie agresivity primátů

Existuje názor, že agresivní chování vzniká především v konfliktních stresových situacích, například při zvýšené hustotě populace ve skupinách, a to jak v přírodě, tak i v podmínkách zajetí, při nedostatku potravy anebo vody. Výsledky výzkumu primátů však tuto teorii jednoznačně nepotvrzují. Autoři jednou pozorovali zvýšení agrese, jindy naopak zvýšení přátelských kontaktů a snižování agrese (Bernstein et al., 1979). Rozpory stresové teorie spočívají v tom, že odpovvědi na stres nejsou u různých druhů a jedinců jednoznačné. Stress může být jednou faktorem snížení agrese a jindy zvýšení agrese, ale ne jejího vyvolání. Známý fyziolog Sapolsky dokonce tvrdí, že adaptace na stress je pozitivním znakem a že ji mají rozvinutu právě sociálně vysoce postavení jedinci, kteří se v hierarchii dostali vysoko právě díky této predispozici (typy α).

Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Andrew, R.J., 1963. The origin of the evolution of the falos and facial expression of the primates. Behaviour, Vol.20, 1-109.

Bernstein, I. S., Rose, R. M., Gordon, T. P., and Grady, C. L. (1979). Agonistic rank, aggression, social context, and testosterone in male pigtail monkeys.Aggress. Behav., 5: 329-399.

Deryagina, M.A., Butovskaya, M.L. (1992): Etologie primátů (ruský). Izdatelsvo Mosovskogo Universiteta.

Goodall, Jane, 1967. In the Shadow of Man. Houghton Miffin, Boston.

Kortland, A., 1980. The Fayum primate forest: did it exit? J.Hum.Evol., 9: 227-197

Michael RP, Zumpe D., 1977. Effects of androgen administration on sexual invitations by female rhesus monkeys (Macaca mulatta). Anim. Behav. 1977 Nov;25(4):936-44.

Washburn, S.L., 1967. Behaviour and the origin of man. Pp.21-27 In: Huxley Memorial Lecture, Proc. of the Royal Anthropological Institute of Great Britain.

Zpracovala: Mgr. Marina Vančatová, Katedra obecné antropologie, Fakulta humanitních studií UK v Praze