Úvod

Nervový systém má schopnosť uchovávať informácie rôzne dlhú dobu v zakódovanej podobe pamäťových stôp a využívať ich k tvorbe dočasných spojení v procese učenia.

Pamäť

Pamäť je vytvorená zmenami v citlivosti synaptického prenosu medzi neurónmi, ako výsledok predchádzajúcej nervovej aktivity. Tieto zmeny naopak vytvárajú nové cesty alebo facilitované cesty na vývoj prenosu signálov cez nervové okruhy v mozgu. Tieto nové alebo facilitované cesty sú nazývané pamäťové stopy. Mechanizmy učenia a pamäte úzko súvisia, ale nie sú totožné.

Náš mozog je zaplavovaný senzorickými informáciami zo všetkých zmyslov. Ak by sa naša mysel snažila zapamätať všetky tieto informácie, pamäťová kapacita mozgu by bola naplnená v rámci niekoľkých minút. No náš mozog má zvláštnu schopnosť učiť sa ignorovať informáciu, ktorá nie je momentálne potrebná. Toto vyplýva z inhibície synaptickej cesty pre tento typ informácie. Výsledný efekt je nazvaný habituácia. Toto je typ negatívnej pamäte. Hoci si myslíme, že pamäť je pozitívne obnovenie predchádzajúcich vecí alebo skúseností, pravdepodobne väčší podiel z pamätí sú negatívne pamäte.

Naopak, pre prichádzajúcu informáciu, ktorá má dôležité následky, tak ako bolesť alebo radosť, mozog má odlišnú automatickú schopnosť posilnenia a uloženia do pamäťových stôp. Toto je pozitívna pamäť. Vyplýva z facilitácie synaptických ciest a tento proces je nazvaný pamäťová senzitizácia. Špeciálne oblasti bazálnych limbických regiónov určujú, či informácia je dôležitá alebo nie a robia následné rozhodnutie, či uložiť myšlienku ako senzitivizovanú pamäťovú stopu, alebo ju potlačiť.

Klasifikácia pamäte

Pamäť sa môže klasifikovať podľa niekoľkých hľadísk – podľa doby uchovávania (obr. 1), podľa typu uchovávanej informácie (obr. 1) alebo podľa zpôsobu uchovávania informácie (obr. 2).

Obr. 1. Klasifikácia pamäti podľa doby uchovávania informácie.

Obr. 2. Klasifikácia pamäti podľa typu uchovávanej informácie a zpôsobu uchovávania.

Krátkodobá pamäť

Možné vysvetlenia (teórie) vzniku krátkodobej pamäte:

1. Krátkodobá pamäť je spôsobená nepretržitou nervovou aktivitou vyplývajúcou z nervových signálov, ktoré krúžia v dočasnej pamäťovej stope cez okruh reverbejúcich neurónov.
2. Iné možné vysvetlenie krátkodobej pamäte je presynaptická facilitácia alebo inhibícia. Tá sa vyskytuje pri synapsiach, ktoré ležia na presynaptických zakončeniach, nie na následnom neuróne. Secernované neurotransmitery, tak ako aj zakončenia často spôsobujú predĺženú facilitáciu alebo inhibíciu trvajúcu od niekoľkých sekúnd do niekoľkých minút.
3. Posledné možnosť vysvetľujúca krátkodobú pamäť je synaptická potenciácia, ktorá môže posilňovať vodivosť synáps. Napríklad to môže vyplývať z akumulácie veľkého množstva vápnikových iónov v presynaptických zakončeniach. To je, keď impulzy prechádzajú cez presynaptické zakončenie, množstvo vápnikových iónov vstupujúc do presynaptického zakončenia, cez presynaptickú membránu, sa zvyšuje s každým následným akčným poten-ciálom. Keď je akumulácia vápnikových iónov väčšia, ako mitochondrie a endoplazmatické retikulum dokážu resorbovať späť, nadbytok vápnikových iónov predlžuje presynaptické uvolňovanie transmiteru do synaptickej štrbiny.

Bezprostredná dlhodobá pamäť

Bezprostredné dlhodobé pamäte môžu trvať niekoľko minút alebo dokonca i niekoľko týždňov. Môžu sa stratiť až pokiaľ sa pamäťové stopy nestanú trvalejšie. Potom sa to klasifikuje ako dlhodobá pamäť.

Bezprostredný dlhodobý typ pamäte môže vyplývať z dočasných chemických alebo fyzikálnych zmien alebo z oboch, buď na presynaptických zakončeniach alebo na postsynaptickej membráne.

Chemické zmeny na presynaptických zakončeniach alebo na postsynaptickej membráne

• Máme dve presynaptické zakončenia. Jedno zakončenie je zo senzorického vstupného neurónu a terminálu na povrchu neurónu, ktorý bude stimulovaný. Druhé zakončenie je presynaptické a leží na povrchu senzorického terminálu a je pomenované facilitačný terminál.
• Keď je senzorický terminál stimulovaný opakovane, ale bez stimulácie facilitačným terminálom, prenos signálu je veľký na prvý krát, ale potom sa stáva menej a menej intenzívny pri opakovanej stimulácii a nakoniec prenos odznieva. Tento fenomén je nazývaný habituácia. Je to typ negatívnej pamäte, ktorá spôsobuje stratu odpovede na opakujúce sa podnety, ktoré sú nevýznamné.
• Naopak, ak škodlivý podnet excituje facilitačný terminál zakaždým pri stimulácii senzorického terminálu, prenos signálu bude silnejší a silnejší a zostane silný v priebehu minút, hodín a dní aj bez ďalšej stimulácie facilitačného terminálu. Teda, škodlivý podnet vytvára pamäťovú cestu cez senzorický terminál, ktorá sa stáva facilitovaná aj niekoľko dní alebo týždňov.

Molekulárne mechanizmy pre habituáciu:

• Na molekulárnej úrovni efekt habituácie v senzorickom termináli vyplýva z postupného uzatvárania vápnikových kanálov v presynaptickej membráne terminálu. Príčina tohto javu nie je ešte známa.

Molekuárne mechanizmy pre facilitáciu:

1. Stimuláciou facilitačného terminálu súčasne so stimuláciou senzorického terminálu sa uvolňuje serotonín v facilitačnej synapsii na povrch senzorického presynaptického terminálu.
2. Serotonín pôsobí na serotonínové receptory na membráne senzorického terminálu a aktivuje adenylát cyklázu v membráne. Výsledkom je tvorba cAMP v senzorickom presynaptickom terminále.
3. cAMP aktivuje proteín kinázu, ktorá fosforyluje proteín, ktorý je súčasťou Na⁺ kanála v senzorickom terminály a blokuje kanály pre K⁺ vodivosť. Blokáda môže trvať od niekoľko minút.
4. Strata vodivosti pre draslík spôsobuje predĺženie akčného potenciálu v presynaptickom termináli, lebo tok iónov draslíka z terminálu je nutný pre rýchlu obnovu membránového potenciálu.
5. Predĺžený akčný potenciál zapríčiňuje predĺženú aktiváciu Ca ²⁺kanálov, dovoľujúc tak akumuláciu týchto iónov v senzorickom terminály. Ióny vápnika zvyšujú uvoľnenie transmitera, a tak facilitujú synaptický prenos.

Teda, asociačný efekt stimulujúceho facilitačného neurónu, ktorý je stimulovaný v rovnakom čase ako senzorický neurón, spôsobuje predĺžený nárast v excitačnej senzitivite senzorického terminálu, a toto zakladá pamäťovú stopu.

Predpokladajú sa ešte ďalšie mechanizmy synaptickej pamäte . Štúdie ukázali, že podnety z rôznych zdrojov pôsobiacich na jeden neurón môžu za vhodných podmienok spôsobiť dlhodobé zmeny vo vlastnostiach membrány postsynaptického neurónu namiesto presynaptickej membrány.

Dlhodobá pamäť

Neexistuje žiadna reálna a obvyklá hranica medzi bezprostrednou dlhodobou a dlhodobou pamäťou. Však dlhodobá pamäť je všeobecne považovaná ako výsledok aktuálnych štruktuálnych zmien, namiesto chemických zmien v synapsiách, posilnenia alebo potlačenia vodivosti signálu.

Štruktuálne zmeny vyskytujúce sa v synapsiách počas vývoja dlhodobej pamäte:

• Nárast v počte uvoľňovacích miest vezikúl pre sekréciu transmiteru – každý presynaptický terminál má špecifické miestá v membráne na uvolňovanie transmiteru do synaptickej štrbiny;
• Nárast v počte vezikúl obsahujúcich transmiter;
• Nárast v počte presynaptických terminálov;
• Zmeny v štruktúre dentritických tŕňov – excitácia dentritov aktivuje špecifické proteíny v dentritických tŕňoch. Toto potom mení prenos iónov cez tŕne do neurónu.

Procesy formovania pamäťových stôp

Obr. 3. Postup tvorby dlhodobých pamäťových stop.

Model metabolických procesov v neuróne pri ukladaní informácie v pamäti:

• Vplyvom špecifickej vzruchovej aktivity prichádzajúcej po zmyslových dráhach k centrálnym neurónom vzniká v doteraz „neaktívnej synapse“ miestna zmena tvaru postsynaptickej membrány (depolarizácia alebo hyperpolarizácia) bez nasledujúceho akčného potenciálu.
• Takáto zmena trvá až 10 ms, čo umožňuje sumáciu s efektom novoprichádzajúceho vzruchu („facilitácia“ synapsy), prípadne umožňuje aj sumáciu so zmenami v susedných „aktívnych“ synapsách (aktivovaných pôsobením nepodmieneného podnetu), v ktorých za zmenami postsynaptickej membrány nasleduje vznik akčného potenciálu.
• Vznik akčného potenciálu predlžuje zmeny v susednej „neaktívnej“ synapse a súčasne vyvolá intracelulárne procesy spôsobujúce zmenu syntézy a fosforylácie proteínov. Tomu napomáha aj súčasná nešpecifická motivačná vzruchová aktivita.
• Fosforylované proteíny sa potom dostávajú do jadra neurónu a ovplyvňujú génovú aktivitu. Následkom toho vznikajú kvantitatívne a kvalitatívne zmeny tvorby polypeptidových reťazcov.
• Emočné prítoky vzruchovej aktivity sprostredkované amínergnými alebo inými prenášačmi podmienia tvorbu glykoproteínov, ktoré sa premiestnia k „neaktívnej“, no ešte stále zmenenej synapse, včlenia sa do jej štruktúry, a tak zmenia „neaktívnu“, ale „facilitovanú“ synapsu na „aktívnu“ synapsu.

Obr. 4. Mozkové štruktúry dôležité pre formovanie pamäte.

Učenie

V mechanizme učenia sa uplatňujú komplexné interakcie 4 navzájom spojených okruhov:

• Špecifické senzoricko-motorické oblasti: Laterálna oblasť mozgovej kôry. Uskutočňuje sa tu analýza a diferenciácia a začínajú sa príslušné špecifické reakcie.
• Nešpecifický podkôrový systém: V ňom vzniká pri súčasnej aplikácii nového podnetu orientačný reflex, ktorý sa prejavuje i zmenami EEG. Orientačný reflex zaisťuje sústredenie pozornosti na informácie o nepodmienenom i podmienenom podnete a laterálnou inhibíciou tlmí vnímanie ostatných signálov. Je zosilnený prostredníctvom retikulárnej formácie.
• Limbický systém podporuje učenie dodávaním emočného zafarbenia a motivačného obsahu podnetom.
• Systém temporálneho laloku: Tento systém umožňuje ukladať informácie a spojovať ich s už zakódovanými správami. Niektoré oblasti majú funkciu „kľúča“, ktorý na základe podobnosti senzorického podnetu alebo myšlienkového prúdu „odomyká“ pamäťové stopy, uskladnené v iných častiach mozgu a v mozgovom kmeni.

Hlavné mechanizmy CNS zapojené do procesu učenia a ich funkcie:

• Vytvorenie dočasného spojenia medzi centrami reflexov v mozgovej kôre podmienených špecifickou aferentáciou.
• Zabezpečenie bdelého stavu a zosilnenie procesu učenia retikulárnym aktivačným systémom (RAS) sprostredkované nešpecifickou aferentáciou.
• Zosilnenie učenia motiváciou, predovšetkým za účasti limbického systému.
• Kódovanie a dekódovanie pamäti temporálnym lalokom.

Reč

Kôrová lokalizácia štruktúr reči:

Brocovo motorické centrum reči

Nachádza sa v zadnej časti gyrus frontalis a tesne susedí s motorickou projekčnou oblasťou mozgu

Wernickeovo senzorické centrum reči

Leží na rozhraní parietálneho a okcipitálneho laloka v blízkosti sluchového centra, t.j. v blízkosti akustického asociačného poľa, tesne susedí so senzorickou projekčnou oblasťou mozgu

Diferenciačné centrum reči

Nachádza sa v asociačnej parietálnej oblasti (v gyrus circumflexus) a súvisí s rozlišovaním jednotlivých slov, s pochopením počutej reči a s myslením v predstihu. Táto oblasť zasahuje pravdepodobne až do spánkového laloka.

Podnetom na začiatok hovorenia je dráždenie troch oblastí v mozgovej kôre a to:

• Dráždenie precentrálnej oblasti zodpovedajúcej rečovému ústroju;
• Dráždenie príslušnej senzorickej projekčnej oblasti v gyrus postcentralis;
• Dráždenie doplnkovej motorickej oblasti na mediálnej strane hemisféry.

Poruchy porozumenia reči – senzorická (Wernickeho) afázia

Jedná sa o senzorické (receptívne) zlyhanie reči pri léziách spánkových lalokov (Wernickeho oblasť). Pacienti hovoria plynule, rýchlo a bez gramatiky, s mnohými fonetickými a sémantickými (napr. matka namiesto žena) parafrázami. Nie je vyjadrená žiadna myšlienka. Nemocní stratili schopnosť čítať a nerozumejú hovorenej reči.

Poruchy reprodukcie reči – motorická (Brocova) afázia

Jedná sa o motorické zlyhanie reči pri léziách 3. čelového mozgové ho závitu (Brocova oblasť). Pacienti síce hovoria, ale len kľúčové slová (štýl telegramu), pritom sa veľmi namáhajú. Artikulácia a melódia reči sú špatné. Dobre chápu hovorenej a písanej reči. Vedia presne, čo chcú povedať, ale nemôžu to realizovať. Pri pokusoch o reč, väčšinou dodržujú gramatické pravidla.

Nominálna afázia

Je to porucha, pri ktorej pacient hovorí a aj rozumie, nie je však schopný nájsť vhodné slová, ktoré potrebuje k vyjadreniu myšlienok.

Spracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě