Úvod
V centrálnej nervovej sústave existujú veľmi úzke štrukturálne vzťahy, ktoré predstavujú podklad pre doprovodné vegetatívne prejavy emócií (obr. 1). Hypotalamické jadrá spoločne s prednými jadrami talamu a gyrus cinguli tvoria Papezov okruh, ktorý je významnou súčasťou limbického systému.
Obr. 1. Schéma kontroly emócií.
Limbický systém
Limbický systém riadi vrodené i získané formy chovania (výber programov) a je východzím miestom inštinktov, motivácií a emócií (vnútorný svet).
Limbický systém sa skladá:
- Z kortikálnych častí (hippocampus, gyrus parahippocampalis, gyrus cinguli, časť rhinnencephala)
- Z subkortikálnych častí (corpus amygdaloideum, nc. septi, nc. thalami anterior)
Recipročné spojenia má s (laterálnym) hypotalamom, s temporálnou a frontálnou (predovšetkým „vybavovanie programov“) mozgovou kôrou. Tieto vzťahy sú dôležité pre chovanie a slúžia predovšetkým na spojovanie vnemov a zhodnotenie informácii z „vonkajšieho sveta“ a z obsahu pamäte.
Limbický systém sa nachádza vo veľkej oblasti predného mozgu, kde sú koordinované reakcie na emočné podnety, vytvárané emócie a sú tu okruhové prepojenia, ktoré spájajú mozgovú kôru s diencefalom.
Iné štruktúry limbického systému vytvárajú menšie okruhy formujúc tak bázu pre široký rozsah emočného chovania (obr. 2). Vyššie centrá v neokortexe poskytujú limbickému systému informáciu založenú na predchádzajúcom učení alebo na základe aktuálnych potrieb.
Obr. 2. Spracovanie informácií v limbickou systéme.
Vstupy z mozgového kmeňa poskytujú viscerálne a senzorické signály, zahrňujúc dotykové, tlakové, bolestivé a teplotné informácie z kože a pohlavných orgánov a bolestivú informáciu z viscerálnych orgánov.
Hippocampus
Informácie prichádzajú zo septa cez fornix. K nim sa pripojujú vlákna z niskoľkých oblastí (obr. 3).
Obr. 3. Spracovanie informácií v hippocampu.
Hippocampus je dôležitý pre tvorbu dočasných spojení a vznik podmienených reflexov a pre mechanizmy učenia.
Veľmi silným podnetom je nový „neznámy“ podnet, čo má význam pre prechod od orientačnej reakcie k reakcii pozornosti, pri vytváraní podmienených reflexov.
Do hippocampu sa lokalizujú mechanizmy premeny krátkodobej pamäte do dlhodobej pamäte - hippocampálny Papezov okruh.
Papezov okruh
Papezov okruh pozostáva z:
- Niektorých jadier hypothalamu;
- Hippocampu;
- Corpora mamillaria;
- Predných jadier thalamu;
- Gyru cinguli;
- Septa;
- Amygdaly.
Priama elektrická stimulácia hippocampu spôsobuje u voľne pohybujúceho sa zvieraťa útlm pohybov s niektorými prejavmi napätého očakávania niečoho významného. Zvieratá pritom nereagujú na také podnety z okolia, ktoré pre ne nemajú priamy biologický význam.
Amygdala
Amygdala je komplex malých jadier lokalizovaných pod kôrou na prednom mediálnom póle temporálneho laloka. Neurálne signály dostáva zo všetkých častí kôry limbického systému, hypothalamu, neokortexu temporálneho, parietálneho a okcipitálnaho laloka, ale zvlášť zo sluchových a zrakových asociačných oblastí. Amygdala je nazývaná aj ako „okno“, cez ktoré limbický systém vidí miesto osoby vo svete. Amygdala prenáša signály späť do rovnakých kortikálnych oblastí, do hippocampu, do septa, do thalamu a zvlášť do hypothalamu.
Funkcie amygdaly:
- Koordinuje somatické a vegetatívne funkcie pri emóciách, reguluje a usmerňuje sexualitu a podieľa sa na udržaní sociálneho postavenia zvieraťa v skupine.
- Je spojená s neokortexom a podiela sa na chovaní sa jedinca. Zničenie nc. amygdalae zapríčiní patologickú umiernenosť a prevládajú útlmové procesy. Zničenie neokortexu v oblasti frontálneho laloka spôsobí agresivitu.
Poškodenie amygdaly:
- Poškodenie niektorých miest vedie k hypersexualite, alebo k aberantnému sexuálnemu chovaniu.
- Poškodenie amygdaly vedie k strate strachu. Opice, ktoré sa boja hadov, po obojstrannom odstránení amygdal, berú hady do rúk, prehliadajú ich a dávajú si ich k ústam.
- Obojstranné poškodenie amygdaly vedie k zvláštnej forme hyperfagie, ktorá je odlišná, ako pri poškodení ventromediálneho jadra v hypothalame. Zviera pri hypothalamickej hyperfagii dáva prednosť chutnej strave pred nechutnou, no pri obojstrannom poškodení amygdaly, je všetko bez rozdielu, včítane celkom nepožívateľných predmetov.
- Zviera s bilaterálnou léziou amygdaly stráca bojovnosť a klesá na najnižšiu priečku v hierarchii skupiny.
Stimulácia amygdaly
Stimuláciou amygdaly vznikajú rovnaké efekty ako pri stimulácii hypothalamu, a to:
- Nárast alebo pokles arteriálneho tlaku, srdcovej frekvencie, gastrointestinálnej motility a sekrécie, defekácia a močenie, dilatácia pupily, piloerekcia, sekrécia rôznych hormónov z adenohypofýzy, najmä gonadotropínov a ACTH.
Inokedy stimulácia amygdaly spôsobuje niektoré typy nevôľových pohybov, a to:
- Tónické pohyby tak ako zdvihnutie hlavy alebo ohnutie tela, krú-živé pohyby, príležitostne klonické, rytmické pohyby a rôzne typy pohybov spojených s čuchom a jedením, tak ako oblizovanie sa, žuvanie a prehĺtanie.
Spracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě