Úvod

Po dlouhá léta se badatelé domnívali, že kultura je výsostnou vlastností člověka a jeho nejbližších předků. Jedním z nejdůležitějších kritérií pro hodnocení fylogeneze člověka a stanovení hranice člověk – „zvířecí“ předek se stala výroba kamenných nástrojů. Výzkumy primátů i předků člověka ale ukazují, že jednoznačnou hranici mezi člověkem a ostatními primáty – živočichy – z hlediska používání nástrojů anebo toho, co označujeme jako kultura, je těžké určit.

Již výzkumy makaků prováděné v šedesátých letech minulého století ukázaly, že i u nehumánních primátů se setkáváme s určitými vzorci složitého chování. V dalších letech se tyto poznatky nejen potvrdily, ale navíc vyšlo najevo, že řada dalších „typicky“ lidských prvků v chování, jako je altruismus, klamání, smích anebo sociální manipulace s okolím, se vyskytují i u ostatních primátů, a to v tím větší míře, čím jsou příbuznější člověku. V devadesátých letech pak začínají mnozí badatelé hovořit o kulturách lidoopů. Tento jev akceptovali i sociální a kulturní antropologové a psychologové, kteří však stále zdůrazňují specificky lidské rysy v kultuře a dávají přednost termínu „protokultura“. Existuje však určitá shoda v tom, že důležitými rysy kultury anebo kulturní tradice jsou výroba a používání nástrojů a přetrvávání určitých specifických neadaptivních vzorců chování. Koncept kultury nehumánních primátů je v současné době intenzivně rozpracováván v evoluční antropologii, protože pochopení tohoto jevu by umožnilo hlubší pochopení evoluce lidského chování a behaviorálních a kulturních adaptací v evoluci člověka.

Zvířata, která žijí ve skupinách patřících ke stejnému druhu, stejnému pohlaví a stejnému věku, se ve většině případů chovají velice podobně. To je dané především tím, že mají podobný genetický základ a individuální a sociální zkušenosti. Čas od času se ovšem objevuje nový prvek chování, inovace, kterou si můžou, ale nemusí osvojit další členové skupiny, v níž inovace vznikla. Pak je důležité, zda a jak se ostatní členové skupiny naučí novým dovednostem. V případě, že se nové chování ve skupině (tlupě, populaci) zvířat ujme, rozšíří se mezi její členy a pomocí učení (tedy nikoli geneticky) se předává i dalším generacím, můžeme mluvit o vzniku tradice nebo „kultury“ v jednotlivých populacích různých zvířecích druhů . Tento proces trvá poměrně dlouho a velice často je spojen s mnohaletým učením se novým dovednostem. V odborné literatuře se o kulturním chování nejenom primátů, ale i jiných savců nebo ptáků objevuje stále víc a víc poznatků. Nejčastěji se však přece jen týkají skupin primátů používajících nástroje.

Kritéria kulturního chování a podmínky jeho vzniku

Podrobná analýza dosavadních poznatků o používání nástrojů různými populacemi šimpanzů a orangutanů v přírodě ukázala, že jednotlivé druhy nástrojové činnosti těchto tvorů mají různé varianty v různých lokalitách. A. Whiten se spolupracovníky (Whiten et al. 1999) považují tyto rozdíly za tradice neboli kulturu, kde hlavní roli v získání a udržení dovedností hraje sociální učení. Podle C. Boesche a M. Tomasella z Institutu Maxe Plancka pro evoluční antropologii v Lipsku můžeme chování označit jako kulturní, jen pokud jsou splněny následující tři podmínky:

• Populace jednoho druhu se odlišují navzájem svým chováním. (Důležité je, aby se chování vyskytovalo u všech nebo aspoň u většiny jedinců dané věkově-pohlavní skupiny, například u všech dospělých samců.)
• Prostředí populací se neliší natolik, aby se pomocí těchto rozdílů dalo vysvětlit, proč se populace chovají jinak.
• Členové populací mají stejnou genetickou výbavu, takže odlišné chování není možno vysvětlit ani z genetického hlediska.

Kulturní tradicí pak rozumíme chování jedinců v jedné populaci, které si osvojili sociálním učením a které je u všech členů stejné a plní stejnou funkci. Profesor curyšské univerzity C. van Schaik a jeho spolupracovníci zase popsali podmínky výskytu nástrojové činnosti u primátů. Jejich model vycházel z předpokladu, že je nástrojová činnost v přírodě závislá na:

• Vhodných ekologických podmínkách;
• Manipulačních schopnostech jedinců
• Určité míře inteligence;
• Sociální toleranci ve společenském uspořádání, která umožňuje jak nalézání nové nástrojové činnosti, tak její předávání.

Uvedení autoři považují za kritický bod pro rozšíření nástrojové činnosti v populaci předávání nové dovednosti. Nejčastější způsob předávání u primátů je tzv. vertikální, tj. od matky k dětem. Pro upevnění nástrojové techniky v celé populaci je však zásadní tzv. předávání horizontální. To už vyžaduje určitý stupeň společenskosti, proto je nepravděpodobné u samotářsky nebo skoro samotářsky žijících zvířat, která se potkávají spíš výjimečně. Předávání se často úspěšně uskutečňuje v situacích, které jsou spojeny s jídlem. Tato podmínka je ale často těžko splnitelná, protože primáti se nemusí krmit ve stejnou dobu, navíc dominantní samec bývá často agresivní, když se podřízený samec přiblíží příliš blízko. Proto je pro předávání dovedností velmi důležitá sociální tolerance. Ta umožňuje pozorování z těsné blízkosti, omezuje strach, a proto mají zvířata větší odvahu a možnosti zkoušet nové dovednosti. Redukuje taky hrozbu ztráty jídla během zkoušení dovednosti.

Mnoho autorů sledovalo chování orangutanů v různých podmínkách v přírodě. Popis jednotlivých rozdílů v chování, které se dají nazvat kulturou, je značné obsáhlý.

Nástrojové chování jako součást kulturních tradic u primátů

S ohledem na stavbu a charakter ruky a stupeň vývoje mozku mají všichni primáti vysoce vyvinuté manipulační schopnosti. Dovedou různými způsoby zkoumat objekty, potravu i prostředí ve kterém žijí. Mohou, především velcí lidoopi, používat i vyrábět nástroje. U lidoopů je popsáno až 19 typů nástrojů, které běžně používají ve svém každodenním životě. Velice důležité je to, že nejenom používají a vyrábějí jednoduché nástroje, ale zhotovují i nástroje složené a importují materiál na jejich výrobu. Například různým způsobem opracovávají větvičky na lov termitů nebo mravenců anebo určených k tomu, aby dosáhli na určitý objekt. Žvýkáním vyrábějí z listů houbovitý materiál, který pak namáčejí ve vodě a vysávají. Používají kameny nebo kusy dřeva jako kovadliny a kladiva. Malpy a šimpanzi rozbíjejí kameny ořechy, makak jávský kámen používá k rozbíjení tvrdé skořápky krabů. Lidoopi jsou schopni svoje nástroje přenášet ke zdroji potravy vzdálenému i několik kilometrů. U všech primátů s tradicí používání anebo výroby nástrojů prokazatelně existují lokální tradice. Nejnápadnější jsou u primátů člověku nejbližších – u šimpanzů.

Protokultury u opic

U opic byla poprvé popsána protokultura již v šedesátých letech, a to u japonských makaků červenolících. Byli prvními nehumánními primáty, u nichž byly doloženy protokulturní tradice. U těchto makaků se kromě používání předmětů jako nástrojů vyskytují i tradice v důmyslném čistění potravy (sladkých brambor a obilí) a také určité specifické tradice v chování, například koupání se v jezírcích s horkou vodou v zimě.

Podobné rysy sociální organizace a chování byly popsány také u jihoamerických malp hnědých a s jistými omezeními i u dalších opic. Okolo opičích protokultur však stále zůstává řada nejasností. Ukazuje se totiž, že úzkonosé opice mají méně rozvinutý centrální nervový systém, než mají některé jihoamerické širokonosé opice jako malpy, kotulové a chápani. Proto lze existenci protokultur spíše očekávat u posledně jmenovaných skupin primátů, a to také výzkumy v jižní a střední Americe postupně potvrzují. Navíc ukazují, že pro vznik „tradic“ v chování vůbec není nezbytné rozvinuté nástrojové chování. Nicméně u žádného z druhů opic nebyly popsány prvky kultury a tradic srovnatelné s člověkem anebo jeho předky.

Kultury lidoopů

Výzkumy v posledních deseti letech prokazují, že jak v chování, a to zejména v chování nástrojovém a komfortním, tak v sociální organizaci lidoopů se vyskytují specifické lokální vzorce, které nemůžeme označit jinak než tradice. Proto musíme vážně uvažovat o existenci kultury nejen u člověka, ale i u našich nejbližších příbuzných – velkých lidoopů. Jistou výjimkou jsou gorily, u kterých je použití nástrojů popsáno především v zajetí. Gorily mají mnohem méně komplikované chování než šimpanzi anebo orangutani. Nicméně se dá mluvit o kultuře použití plastových bedýnek ve skupině goril v Zoo Praha, kde tyto dovednosti zpočátku projevovaly jenom dospělé samice a pak se to od nich naučila mláďata.

Obr. 1.  Gorila s mládětem. ZOO Praha. (Foto: M. Vančatová.)

Obr. 2. Samice gorily používá větev k přitažení rostliny. ZOO Praha. (Foto: M.Vančatová.)

Obr. 3. Mládě gorily používá míče jako stoličky. ZOO Praha. (Foto: M.Vančatová.)

Kultury lidoopů stále jsou předmětem vědeckých diskusí. Zbývá vyjasnit mnoho aspektů tohoto jevu.

Šimpanzi

Specifickým a typickým rysem chování šimpanzů je nástrojové chování, které je předmětem intenzivního výzkumu jak u šimpanzů v přírodě, tak u šimpanzů žijících v zajetí. Vyrábět a používat nástroje dovoenou jak šimpanz učenlivý, tak i šimpanz bonobo, ale mezi kvalitou tohoto chování existují mezi oběma druhy velké rozdíly.

U šimpanze učenlivého existuje mnohem širší škála používaných předmětů a vyráběných nástrojů, než je tomu u šimpanze bonobo. Nástrojové chování šimpanze učenlivého je neobyčejně rozvinuté. V dílčích aspektech je podobné nástrojovému chování člověka. Používání nástrojů i jejich výrobu se šimpanzi musí učit od matky. Vhodný nástroj může být k místu svého použití přinesen nebo se dopravuje materiál vhodný k jeho výrobě. Avšak schází jakákoliv důsledná standardizace a optimalizace používání nástrojů anebo jejich výroby. Nástroje jsou opakovaně používány jen v krátkých časových intervalech, nikdy například druhý den. Nástroje nemají univerzální charakter, a to ani u šimpanze učenlivého, ani u jiných druhů lidoopů. Ve všech případech, kdy jsou  nástroje využívány, se stejný typ potravy získává různými způsoby. Různé populace šimpanzů například rozbíjejí různé druhy ořechů, ale nástroje nejsou nikdy používány k rozbíjení všech druhů ořechů, které daná populace šimpanzů pojídá. Podobně jsou někde modifikovanými větvičkami loveni termiti, ale ne mravenci, a naopak. Jiné populace používají nástroje pouze k narušení stěn termitišť, avšak ne k jejich lovu, kdy se použijí jiné nástroje, atd. Mnohdy se nástroje využívají k čištění úst nebo rukou, které se při přijímání potravy potřísnily.

Obr. 4. Samec šimpanze přitahuje pamlsek opracovaným klacíkem. Fyziologický ústav Ruské Akademie věd, Koltuši. (Foto: M. Vančatová.)

U šimpanzů podle všeho rovněž existují kulturní tradice. Vysoké intelektuální schopnosti šimpanze učenlivého způsobují, že motivací k výrobě a používání nástrojů mohou být i vysloveně neadaptivními faktory. Může to být například uspokojení z neobvyklého řešení situace, zajímavost situace, která vzniká při použití nástroje, případně rychlost či příjemnost praktického vyřešení daného problému. Používání nástrojů má nepochybně i svůj sociální význam už proto, že se jej děti učí od matky a dcery tuto schopnost dále předávají svým potomkům. Nástrojové chování je také součástí obrany šimpanzů. Používání nástroje nikdy nemá útočný charakter.

Schopnosti, invence i obratnost v používání nástrojů, které byly u šimpanze učenlivého prokázány v zajetí, výrazně přesahují schopnosti a repertoár chování doposud pozorovaný u šimpanzů v přírodě. Pokud by totiž mělo používání nástrojů šimpanzů výrazně adaptivní charakter, pak by šimpanzi nepochybně byli schopni vyrábět a používat mnohem větší a širší škálu nástrojů. Například bylo prokázáno, že šimpanzi jsou schopni použít nástroje jako primitivní pasti, ale prakticky tuto schopnost nevyužívají a jednoznačně dávají přednost kontaktnímu lovu.

V používání a výrobě nástrojů a v chování tlup šimpanzů existuje řada lokálních specifických tradic. U jednotlivých populací šimpanzů existují specifické prvky chování při lovu, jako je způsob organizace lovu a způsob rozdělování ulovené kořisti, které opět nemůžeme označit jinak, než lokální tradice. U šimpanzů také známe lokální prvky kontaktního či oznamovacího chování typu „jsem vzhůru“, „pojď za mnou“ a pozdravů. Známe také některé téměř univerzální prvky, jako např. tzv. deštný tanec, které však jsou používány v různém, člověku zatím nejasném kontextu. Byly zaznamenány také místní tradice v používání léčivých rostlin šimpanzi. V současné době tedy není pochyb o tom, že u šimpanze učenlivého existují lokální tradice a že oprávněně lze hovořit o určité formě kultury, která v dílčích aspektech snese srovnání s kulturou člověka.

U šimpanzů bonobů je nástrojové chování relativně málo rozvinuté. Nejčastější je používání velkých listů jako ochrany před deštěm a používání větví a klacků při předvádění. Velmi zajímavým a specifickým znakem v nástrojovém chování bonobů je značení stezek lámáním větví a značení křižovatek zapíchnutými hůlkami. Interpretace tohoto jevu, přestože byl dlouhodobým výzkumem prokázán, zatím není jednoznačná. Možná naznačuje, že nástrojové aktivity bonobů mohou být bohatší, než se dosud podařilo zaznamenat. Bonobové totiž například běžně vyhrabávají červy ze země rukama, ale některé starší studie naznačovaly, že bonobové používali ke kutání v zemi hůlky. Zatím nevíme, zda se ve skupinách bonobů ustalují nějaké lokální tradice, a je tedy předčasné hovořit o kultuře bonobů. Důvodem může být i zvýšená míra sexuální aktivity a některé další specifické rysy sociální organizace bonobů.

Obr. 5. Bonobo. ZOO Lipsko. (Foto: M. Vančatová.)

Orangutani

Jak ukazují ekologické a etologické studie orangutanů, používání nástrojů je u orangutanů mnohem běžnější a mnohem vyspělejší, než se původně soudilo. C. Van Schaik v souvislosti s nástrojových chováním a dalšími prvky chování velmi vážně uvažuje o existenci kulturních tradic u orangutanů.

Obr. 6. Orangutaní samice v ZOO Apeldoorn. (Foto: Jan Kadeřábek.)

Obr. 7. Orangutan používá papír jako pláštěnku. ZOO Lipsko. (Foto: V. Vančata.)

Mnoho přírodovědců sledovalo chování orangutanů v různých podmínkách v přírodě. Popis jednotlivých rozdílů v chování, které se dají nazvat kulturou, je dost obsáhlý a velmi překvapivý. Níže jsou uvedeny příklady jednotlivých tradic jak je popisuje C. Van Schaik (van Schaik et al. 2003).

• Zvyky spojené se stavbou hnízda
  • Polštář – hromada větviček nebo listí, která je soustředěna v jednom místě v hnízdě, kam orangutan lehá hlavou.
  • Přikrývka – přikrývka z větviček nebo listí, pokrývající jenom tělo, ne hlavu.
  • Lemování – řada udělaná z listí nebo větviček na horním okraji hnízda, vršky větviček jsou nasměrovány dolů.
  • Střecha (fixovaná střecha nad hnízdem) – konstrukce vyrobená z větví a větviček spojených dohromady na vršku hnízda. Většinou chrání před deštěm.
  • Slunečník – přikrývka nad hnízdem, když pálí slunce.
  • Palanda – druhé hnízdo, vyrobené v malé vzdálenosti od prvního, používané k odpočinku a jako úkryt před deštěm.
  • Úkryt pod hnízdem - místo, které neslouží k odpočinku, ale jako individuální úkryt v případě deště.
  • Svazek listů na spaní (listová panenka) – orangutani si spojí listy do svazku, který jim pak slouží v nočním hnízdě. Zdá se, že ho drží ve spánku jako jakousi panenku.
  • Okousávaní větviček - systematické zpracovávání konečků větviček používaných na olemování hnízda v průběhu poslední fáze stavby hnízda.
  • Nošení listí do hnízda - nošení listí na místo, kde budou orangutani stavět hnízdo. To zbudují z větví jiných stromů (například druhů Tarantang, Campnosperma), listy jsou používány jako olemování, polštářky, střecha atd.
  • Stavba hnízda na několika stromech - stavba hnízda svázáním několika malých stromků dohromady.
  • Breptání – zvuky (vydávané vyháněním vzduchu přes uvolněné rty), spojené se stavbou hnízda. Hnízdní breptání může být prováděno před stavbou hnízda nebo po jejím ukončení.
  • Hnízdní mlaskání - mlaskající/cvakající zvuky vydávané v průběhu stavby hnízda.
  • Mostová hnízda - stavba hnízd, spojujících dva stromy na opačných stranách potoka. Více než pro odpočinek jsou tato hnízda používána jako most, pro překročení řeky a pokračování v pohybu na druhé straně toku.
  • Herní hnízda - stavba denního hnízda (často nedospělými jedinci), ve kterých zvířata neodpočívají, ale hrají si. Stavba se uskutečňuje v přítomnosti partnera pro hru.
  • Tlumící poduška na větve - pokrytí velké větve několika listy nebo olistěnými větvičkami pro pohodlnější odpočinek.
• Zvyky spojené s pohybem
  • Přerušované houpaní na liáně - houpaní na liáně, připomínající pohyb Tarzana přes otevřená prostranství.
  • Polámání koruny stromu houpáním - zlomení vrchní části stromu houpáním pro dosažení druhého, obyčejně menšího stromu.
  • Zaháknutí větve - použití ulomené větve k přitažení větve z blízkého stromu.
  • Přebrodění vody - chůze, často bipední, přes stojatou vodu.
• Sociální chování
  • Skrývaní se za větví - použití oddělené větve jako zástěny k ukrývaní se před predátory nebo lidmi.
  • Demonstrativní tažení větve po zemi - tažení zlomené větve, když jedinec putuje přes les. Jedná se o demonstrativní chování, podobně jako při agonistickém chování bonobů.
  • Ostřelování - házení větví, velkého ovoce nebo jiných objektů směrem k pozemním predátorům (nebo lidem), zřejmě se snahou je zapudit.

Další tradice s rysy kulturních tradic byly zaznamenány v nástrojové činnosti, potravním chování, vokalizaci a jiných typech chování orangutanů. Snad nejvíce známým příkladem kulturních tradic orangutanů je zacházení s plody stromu Neesia. Plody tohoto stromu mají velice výživná semena, která jsou ale obalena nepříjemnými dráždivými chloupky. Orangutani v některých populacích na Sumatře otevírají tyto plody silou, v jiných se k semenům dostávají pomoci klacíků.

U orangutanů jsou také známé případy přípravy houby na pití, jako to v přírodě dělají i šimpanzi – rozžvýkají listy a udělají z nich houbu, kterou pak namáčejí do vody a vysávají. V některých populacích se orangutani naučili chytat a pojídat outloně (Nycticenus coucang). Používají větvě jako páky k rozlomení hnízd termitů. Když prší, často používají velké listy jako deštník.

Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Boesch, CH., Tomasello M. (1998): Chimpanzee and Human Cultures. Current Anthropology, 39, 591 – 614.

van Schaik, C. P. (1999): The conditions for tool use in primates: implications for the evolution of material culture. Journal of Human Evolution, 36, 719-741

van Schaik, C. P., Deaner, R. O., Merrill, Y. M. (1999): The conditions for tool use in primates:implications for the evolution of materiál culture. Journal of Human Evolution, 36, 719–741.

Whiten, A., Goodall, J., McGrew, W. C., Nishida, T., Reynolds, V., Sugiyama, Y., Tutin, C. E. G., Wrangham, R. W., Boesch, C. (1999): Cultures in chimpanzees. Nature, 399, 682–685.

Zpracovala: Mgr. Marina Vančatová, Katedra obecné antropologie, Fakulta humanitních studií UK v Praze