Úvod

Používání nástrojů zvířaty různých druhů vždy vyvolávalo velký zájem badatelů. Není to jenom člověk anebo velcí lidoopi, kteří jsou schopni používat nástroje. Jsou známy případy používání nástrojů u jiných savců (sloni, kaláni), ale také u ptáků, zvláště u krkavců (Chevalier-Skolnikoff, Liska 1993). Bylo dokázáno, že novokaledonské vrány používají nástroje v přírodě k získávání potravy, a dokonce jsou schopné je vyrobit (Hunt 2002). Jsou schopné pochopit fyzické vlastnosti předmětů, které používají jako nástroje, a selektivně je používat (klacíky různé délky, kameny různé hmotnosti aj.) (Chappell, Kacelnik 2004). Dokonce se objevují nová pozorování, popisující používaní nástrojů bezobratlými živočichy. Příkladem mohou být chobotnice druhu Amphioctopus marginatus, které na mořském dne sbíraly půlky kokosových skořápek, přenášely je na velkou vzdálenost a dělaly z nich úkryt (Finn et al. 2010). Nicméně zvláštní pozornost, pokud jde o používání nástrojů, vyvolávají právě primáti, protože zásadně ovlivňují různé teorie vzniku člověka, hominizačního procesu a evoluční teorii. Nová zjištění o používání nástrojů lidoopy nejednou ovlivnila směr bádání a interpretace dosavadních poznatků. Je namístě připomenout pozorování Jane Goodallové v rezervaci Gombe v Tanzanií, která jako jedna z prvních popsala rozmanitou nástrojovou činnost šimpanzů v přírodě (Goodall 1964, 1986). Dalším mezníkem, který ovlivnil teorii vývoje nástrojové činnosti, je souhrn poznatků několika autorů studujících přirozené chování lidoopů v různých populacích. Popsali vznik a vývoj kulturních tradic jednotlivých populací lidoopů v oblasti nástrojové činnosti (Whitten at al. 1999). V neposlední řadě to byla publikace prvních pozorování použití nástrojů gorilami v přírodě, která před několika lety opět o krůček posunula naše znalosti o tomto problému a vyvolala zvýšený zájem o studium používání nástrojů u goril (Breuer, Ndoundou-Hockemba, Fishlock 2005).

Nástroje a nástrojová činnost

Existuje množství různých definicí nástroje nebo nástrojové činnosti. Například K. Hall (1963) považuje za nástrojovou aktivitu všechny projevy, při kterých je při činnosti s prvotním objektem, například potravou, zahrnut sekundární objekt, například kámen. Přitom vylučuje ze sféry nástrojů substrát. V tomto případě házení předmětů na tvrdý povrch za účelem jejich rozbití a získání potravy (mangusty, krkavci, šimpanzi, bonobo) není nástrojovou činností.

J. Alcock (1972) považuje za použití nástrojů manipulaci s neživými objekty, ale bez hlubších destruktivních změn, s cílenou efektivní činností, spojenou s přemístěním nebo lehkou deformací objektu (obr. 1). Tato definice vylučuje skupinové kontexty použití nástrojů.

Obr. 1. Orangutan používá papír jako pláštěnku. ZOO Lipsko. (Foto V. Vančata.)

Použití nástrojů dle B. Becka (1980) je manipulací objekty prostředí (tady nejsou zahrnuty orgány vlastního těla, například ocas) s jejich předběžným pozměněním nebo oddělením, t.j. nástroje musí být připraveny a přeneseny zvířetem před jejich použitím.

Naopak definice N. N. Ladyginové-Kotsové (1959) považuje za nástrojovou činnost použití předmětu jako pomocného prostředku pro dosažení výsledku. Tato definice je příliš široká a může zahrnovat shodné typy chování u různých zvířat. J. Goodallová považuje za nástrojovou činnost použití předmětu k dosažení cíle, který zvětšuje schopnost použití částí těla, například délku ruky, pevnost zubů atd. (Goodall 1986). L. A. Firsov (1977) pak považuje za nástrojovou činnost cílené použití nástroje na komponenty životního prostředí anebo použití nástroje v experimentálních situacích; předměty – nástroje jsou diferencované a mohou být předem připraveny.

Teorite vzniku nástrojové činnosti

Existuje několik teorií vzniku nástrojové činnosti u primátů:

• Hypotéza emocionálního základu vzniku nástrojové činnosti jako části agresivního chování
  • Dle autorů této hypotézy je použití nástrojů projev emocí při agresi (Hall 1963). Vše ostatní není nástrojová činnost, ale adaptivní formy chování, jež spočívají ve funkční záměně morfologických orgánů (nedostatečně silné zuby jsou kompenzovány údery kamenem do ořechu).
• Hypotéza kulturních tradic
  • Dle autorů této hypotézy nejsou vznik a použití nástrojů spojeny s formováním ruky a mozku, ale s tím, že existovalo určité kulturní prostředí, ve kterém jedno zvíře náhodně objevilo novou formu chování, dále následoval její přenos a šíření v populaci – móda (Košimská tradice mytí batátů) (Kawai 1965).
• Hypotéza akumulace předmětů
  • Dle autorů této hypotézy je příčinou vzniku nástroje samo okolní prostředí – velké seskupení kostí, zubů, rohů apod. (Dart 1963). Samo ekologické prostředí nemůže dát impuls k činnosti, ale může určovat repertoár činnosti, formu manipulace s objekty (Hamilton 1973).
• Herní hypotéza
  • Dle autorů této hypotézy jsou nástroje hračky, nástrojová činnost se projevuje při odpočinku, často jako hra (Kitahara-Frich 1977).
• Hypotéza dehominizace
  • Dle autorů této hypotézy je schopnost primátů používat nástroje pozůstatkem postprotohominidního chování (Kortlandt, Kooij 1963). U současných druhu primátů nemá žádný význam. U hominidů došlo k posilnění této schopnosti, u pongidů degenerovala. U lidoopů je to rudiment, druhotná specializace.

Zastánci každé z těchto hypotéz se opírají o četné výzkumy nástrojové činnosti opic a lidoopů především v zajetí, ale v neposlední řadě i v přírodě.

Nástrojová činnost malp

Velké množství prací bylo zaměřeno na zkoumání nástrojové činnosti u malp. Malpy jsou jihoamerické opice, které mají jeden z největších indexů velikosti těla k velikosti mozku mezi opicemi. V Jižní Americe lidoopi nejsou, a malpy zaujímají jejich niku. Je známo velké množství a rozmanitost nástrojů používáných malpami v zajetí. Nejznámější způsob použití nástroje je rozbíjení ořechů kamenem (Fragaszy, Visalberghi 1989). Podobným způsobem malpy druhu Cebus nigritis v zajetí používaly kámen k rozbití kostky ledu, ve které byly zamrazeny kousky potravy (Bortolini, Bicca-Marques 2007). I když jak šimpanzi, tak malpy používají kameny k rozbíjení ořechů, jejich technika se liší. Malpy jsou ve výběru nástroje (efektivita při použití, vhodnost jednotlivých nástrojů atd.) méně flexibilní než šimpanzi (Jalles-Filho et al. 2007).

Jsou známa pozorování, kdy malpy používaly větev nebo klacek k hrabání anebo klacek k úderu (Fragaszy, Visalberghi 1989). Malpy také dokážou využít papír jako ubrousek k utření tekutých látek, používají nádoby k napití (Chevalier-Skolnikoff 1989). Malpy také používají větev nebo klacek pro grooming (sociální čištění) anebo pro kontakt s potenciálně nebezpečným objektem.

A. Souto se spolupracovníky (Souto et al. 2011) pozorovali, jak malpy druhu Cebus flavius, žijící v Atlantickém pralese v Brazílií, chytaly termity. Přitom pro úspěšný lov používaly dvě různé techniky – prorážely klacíkem otvory do hnízd termitů a rotovaly klacíkem uvnitř termitiště. Jalles-Filho se spoluautory (Jalles-Filho et al. 2001) ale konstatuje, že malpy nejsou srovnatelné kvalitou s nejstaršími homininy.

Nástrojová činnost šimpanzů

Existuje mnoho případů pozorování nástrojové činnosti šimpanzů v zajetí a v přírodě (Goodall 1986).

Výzkumy v přírodě ukázaly, že existuje mnoho příkladů použití nástrojů šimpanzi. Jsou známé práce, které se zabývaly chováním šimpanů v různých lokalitách výskytu šimpanzů v přírodě a v mnoha populacích, například v Senegalu, Sierra Leone atd. (McGrew, Pruetz, Fulton 2005, Boesch, Tomasello 1998, Nishimura et al. 2003). Mnoho autorů považuje nástrojovou činnost v zajetí za artefakt, který je ovlivněn napodobováním podobné činnosti u lidí. Mnoho projevů použití nástrojů u šimpanzů v zajetí sice může mít tento základ, nicméně šimpanzi chovaní v zajetí mohou mít přinejmenším některé rysy nástrojového chování, které jsou analogické divoce žijícím šimpanzům.

Obr. 2. Samec šimpanze přitahuje pamlsek opracovaným klacíkem. Fyziologický ústav Ruské Akademie věd, Koltuši. (Foto: M. Vančatová.)

V současné době se objevují stále nové poznatky z přírody o různých technikách a různém použití nástrojů šimpanzi. Dají se rozdělit do několika skupin v závislosti na aktivitách, které používání nástrojů provází.

Pokud jde o opotravní chování, byly popsány různé techniky chytání mravenců a termitů šimpanzi. Šimpanzi z různých populací používají různé techniky lovu tohoto hmyzu. Jdo o různé větvičky anebo stébla trávy, nebo silnější větve sloužící k provrtání otvoru do termitišť (Humle, Matsuzawa 2002). Šimpanzi též používají nástroje, aby se dostali k medu. Toto chování bylo pozorováno u šimpanzů v Kamerunu, Tanzanií, Pobřeží Slonoviny a Senegalu. Dalšími známými příklady použití nástrojů šimpanzi jsou způsoby rozbíjení ořechů v tvrdé skořápce. I tady jsou popsány jak různé techniky, tak různý typ použitých materiálů (dřevo, kamen anebo kombinace obou). Tento typ chování zejména vyžaduje dlouhou dobu učení. Může trvat až několik let než se jedinec naučí úspěšně použít nástroj pro rozbití ořechů (McGrew et al. 1997). Výběr nástroje je při těchto aktivitách ovlivněn například tím, zda mravenčí nebo termití hnízdo je na zemi, pod zemí, nebo na stromě, nebo zda se jedná o lesní nebo savanové druhy hmyzů. Poslední výzkumy savanových populací šimpanzů v Senegalu (Fongoli) rozšiřují poznatky o používání a výrobě nástrojů šimpanzi ještě dál. Bylo zjištěno, že šimpanzi vyrábějí z větví kopí, které zaostří svými zuby, a pak pomocí takového kopí loví komby (Pruetz, Bertolani 2007).

Šimpanzi používají nástroje též jako zbraně při různých agresivních projevech (demonstrace síly, kdy samci za sebou vláčejí větvě, házejí jimi směrem k protivníkovi atd.) Často používají listí jako nádobu na pití. Žvýkáním také vyrábějí z listí houbu, kterou namáčejí do vody, a pak nasáklou vodu pak pijí (Goodall 1964).

Obr. 3. Mládě šimpanze používá klacek k rozlomení pařezu, ve kterém je pod kůrou schován hmyz. (Foto: Volem Bischof.)

Nástrojová činnost bonobů

Narozdíl od šimpanzů bylo používaní nástrojů bonoby ve volné v přírodě pozorováno jen ojediněle. Bonobové například při demonstraci své dominance za sebou táhnou větve stejně jako šimpanzi. Bylo to pozorováno v lokalitách Lomako a Wamba. Kontext tohoto chování je spíše ve sféře komunikace než agrese, jak je to popsáno u šimpanzů (Ingmanson, 1996). Bonobové občas používají větvě bohaté na listí jako deštníky. Stejně jako ostatní druhy velkých lidoopů i bonobové dokážou využít listí k očistě těla od znečistění, například od fekálií nebo moči (Ingmanson, 1996).

Nástrojová činnost goril

Gorily patří k lidoopům, o kterých dlouho předpokládalo, že jsou schopní používat nástroje jenom v zajetí a že v převážné většině se takové případy dají začlenit do chování napodobujícího lidské, které odpozorovaly při svém denním kontaktů s ošetřovateli (obr. 4). Použití nástrojů u goril ve volné přírodě bylo popsáno jen ojediněle (Byrne 2001). První případy doložené fotografiemi a video záběry se objevily až v roce 2005. Ukazovaly manipulaci s nástroji gorilami v přírodě (Breuer at al. 2005). Samice gorily nížinné (Gorilla gorilla gorilla) v tomto případě použila klacek na zkoumání hloubky tůně a poté ještě jako hůl k přebrodění vodního toku. L. Wittinger a J. L. Sunderland-Groves (2007) studovali etologii gorily nigerijské (Gross River gorilla – Gorilla gorilla dielhi) v horách Kagwene v Kamerunu v průběhu tří let a za tut dobu zaregistrovali tři případy použití nástrojů těmito tvory.

Obr. 4. Samice gorily používá větev k přitažení rostliny. ZOO Praha. (Foto: M.Vančatová.)

Podle C.P. van Schaik (1999) spočívají příčiny, proč je nástrojové chování velkých lidoopů v zajetí bohatší než ve volné přírodě, v tom, že prostředí v zajetí je podnětnější. Navíc zde chybí predační tlak, takže se jedinci mohou více soustředit na jednotlivé aktivity (obr. 5). Mimo to  zde jsou i výhodnější podmínky pro sociální učení.

Obr. 5. Mládě gorily používá míče jako stoličky. ZOO Praha. (Foto: M.Vančatová.)

Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Alcock, J. (1972): The evolution of the use of tools by feeding animals. Evolution, 26, 464-473.

Beck, B.B. (1980): Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. New York and London: Garland STPM Press.

Boesch, CH., Tomasello M. (1998): Chimpanzee and Human Cultures. Current Anthropology, 39, 591 – 614.

Bortolini, T.S., Bicca-Marques, J.C. (2007): A case of spontaneous tool-making by a captive Capuchin monkey. Neotropical Primates, 14(2), 74-76.

Breuer, T., Ndoundou-Hockemba, M., Fishlock, V. (2005): First observation of tool use in wild gorillas. PloS Biology/www.plosbiology.org, 3(11), 380, 0001-0003.

Byrne R. W. (2001): Clever hands: The food-processing skills of mountain gorillas. In: Robbins, M.M., Sicotte, P., Stewart, K.J., (Eds.) Mountain gorillas: Three decades of research at Karesoke. Cambridge Univ. Press. New York. 293-313.

Chappell, J., Kacelnik, A. (2004): Selection of tool diameter by New Caledonian crows Corvus moneduloides. Animal Cognition, 7, 121-127.

Chevalier-Skolnikoff, S., Liska, J. (1993): Tool use by wild and captive elephants, Animal Behaviour, 46, 209-219.

Dart, R.A. (1963). The bone tool-manufacturing ability of Australopithecus prometheus. American Anthropology, 62, 134-143.

Finn, J.K., Tregenza, T., Norman, M.D. (2010): Current Biology, 19(23), 1069-1070.

Firsov, L.A. (1977): Chování lidoopů v přírodních podminkách. Leningrad, Nauka (ruský).

Fragaszy, D.M., Visalberghi, E. (1989): Social influence in the acquisition of tool using behaviours in tufted capuchin monkeys (Cebus apella). Journal of Comparative Psychology, 103, 159-170.

Goodall, J. (1964): Tool-using and aimed throwing in a community of free-living chimpanzees. Nature, 201, 1264-1266.

Goodall, J. (1986): The chimpanzees of Gombe – patterns of behaviour. Cambridge, Massachusetts and London, England: The Belknap Press of Harvard University Press.

Hall, K. (1963): Tool using performances as indicators of behavioural adaptability. Current Anthropology, 4, 479-494.

Hamilton, W. (1973): Life´s color code. New York: McGraw – Hill.

Humle, T., Matsuzawa, T. (2002): Ant-dipping aminy the chimpanzee in Bossou, Guinea, and some comparisons with other sites. American Journal of Primatology, 58, 133-148.

Hunt, G.R. (2002): Species-wide manufacture of stisk-type tools by New Caledonian crows. Emu, 102, 109-114.

Ingmanson, E.J. (1996): Tool-using behaviour in wild Pan paniscus: Social and ecological considerations: In: A.E.Russon, K.A.Bard, S.Taylor Parker (eds), „Reaching into Thought; The minds of Great Apes, Cambridge: Cambridge University Press. 190-210

Jalles-Filho, E., Teixeira da Cunha, R.G., Salm, R.A. (2007): Behavioral flexibility and tool selection in a Tufted capuchin money (Cebus apella). Neotropical Primates, 14(3), 112-115.

Kawai, M. (1965): Newly acquired precultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima island. Primates, 6, 1-30.

Kitahara-Frisch, J. (1977): Tools or toys? What have we really learned from wild chimpanzees about tool use? Journal of the Anthropological Society of Nippon, 85, 57-64

Kortlandt, A., Kooij, M. (1963): Protohominid behaviour in primates. Symposium of Zoological Society London, 10, 61-88.

Ladygina-Kots, N.N. (1959): Konstruktivní a nástrojová činnost vyšších primátů (šimpanzů). Moskva.

McGrew, W.C., Ham, R.M., White, L.T.J., Tutin, C.E.G., Fernandez, M. (1997): Why don’t chimpanzees in Gabon crack nuts? International Journal of Primatology, 18, 353–374.

McGrew, W.C., Pruetz, J.D., Fulton, S.J. (2005): Chimpanzees Use Tools to Harvest Social Insects at Fongoli, Senegal. Folia Primatologica, 76, 222–226.

Nishimura, T., Okayasu, N., Hamada, Y., Yamagiwa, J. (2003): A case report of a novel type of stick use by wild chimpanzees. Primates, 44(2), 199-201.

Pruetz, J.D., Bertolani, P., 2007. Savana chimpanzees (Pan troglodytes verus) hunt with tools. Current Biology, 17: 412-417.

Souto, A., Bione, C.B.C., Bastos, M., Bezerra, B.M., Fragaszy, D., Schiel, N. (2011): Critically endangered blonde capuchin fish for termites and use new techniques to accomplish task. Biology Letters, 1-4.

van Schaik, C.P. (1999): The conditions for tool use in primates: implications for the evolution of material culture. Journal of Human Evolution, 36, 719-741

Whiten, A., Goodall, J., McGrew, W.C., Nishida, T., Reynolds, V., Sugiyama, Y., Tutin, C.E.G., Wrangham, R.W., Boesch, C. (1999): Cultures in chimpanzees. Nature, 399, 682–685.

Wittiger L, Sunderland-Groves J.L. (2007): Tool use during display behavior in wild Cross River gorillas. American Journal of Primatology, 69, 1307-1311.

Zpracovala: Mgr. Marina Vančatová, Katedra obecné antropologie, Fakulta humanitních studií UK v Praze