Úvod

Dorozumívání mezi živočichy (včetně člověka) probíhá na základě vysílání a přijímání signálů. Představuje přenos informace mezi jedinci stejných nebo různých druhů. Informační signál zpravidla ovlivní chování jiného jedince. Vydávání signálů může být i k neprospěchu signalizujícího jedince. Tak např. šelma sleduje pachovou stopu, kterou zanechala kořist, sova může sluchem registrovat šustícího hlodavce v listí, dravá ryba zaútočí na pohyblivou kořist podle vibrace vody atp. Důležitou funkcí informačních signálů je regulace vzdálenosti mezi jedinci. Kladné signály vzdálenost mezi jedinci zmenšují, záporné ji naopak zvětšují. Rozeznáváme např. signály svolávací, vábící, uvědomovací, varovací, zastrašovací, poplašné apod. Predispozice ke komunikaci je do značné míry vrozená. Řada savců se však může naučit zdokonalovat funkci svých anatomických struktur, což může komunikaci zlepšit. Mohou také v průběhu života vyvinout i některé nové prostředky komunikace, např. v zajetí, v procesu domestikace, v kontaktu s člověkem.

Živočichové jsou vybaveni orgány pro příjem signálů různých fyzikálních vlastností. Pro chemické látky rozpustné ve vzduchu a ve vodě jsou to chemoreceptory čichové, chuťové a celý tzv. chemický informační kanál. Pro příjem optických signálů se vyvinuly zrakové receptory, pro vnímání tepla a chladu termoreceptory. Ke specifickým schopnostem živočichů patří vnímání ionizujícího záření, elektrorecepční schopnost (např. předrážděné a útočné chování včel, vos, sršňů, ovádů před bouřkou), schopnost některých zvířat vnímat magnetické pole (hmyz, ptáci – např. poštovní holubi). Vjemy akustické, tlakové, dotykové (taktilní) a vibrační zprostředkovávají tzv. mechanoreceptory.

Každý živočišný druh má specifický repertoár signálů, jež jsou důležité pro jeho přežití, případně i pro sociální způsob života. Jednotlivé druhy se liší v citlivosti na podněty různých smyslových modalit. Selektivita příjmu signálů záleží jak na senzorické výbavě, tak na aktuálním motivačním stavu živočicha.

Chemická komunikace

Chemické látky jsou z evolučního hlediska prvními prostředky komunikace. Chemická komunikace zřejmě existovala mezi jednobuněčnými organismy dříve, než se vyvinuly organismy vícebuněčné. U nich pak komunikují buňky pomocí neurotransmiterů a hormonů.

Podle toho, jsou-li chemické signály zprostředkovány plynným nebo tekutým médiem, rozlišujeme chemické signály čichové (působící i na určitou vzdálenost) a chuťové – kontaktní.

Čichové orgány hmyzu jsou soustředěny na tykadlech, kde se nacházejí jemné čichové brvy. Nejdokonaleji jsou vyvinuty na samčích peříčkovitých nebo hřebenovitých tykadlech. Molekuly látky rozpuštěné ve vzduchu vniknou pórem do senzily na dendrit receptorické buňky v tykadlech. Zde vznikne akční potenciál a čichový podnět se šíří do nervového centra.

Chuťové orgány se nacházejí např. na konci sosáku (moucha, včela), na čelistech a spodním pysku, na kladélku (lumci, lumčíci), nebo článcích chodidel (např. dotek tarzálních článků štětečkem namočeným v cukerném roztoku, vyvolá u motýlů reflexní vysunutí sosáku). Kontaktním chuťovým signálem je i olizování partnera u savců.

Látky, které jsou do chemické komunikace zapojeny, mají různou chemickou povahu a značnou rozlišovací přesnost. U některých druhů mohou být chemické podněty přijímány celým povrchem těla (nižší vodní bezobratlí), u jiných druhů se vyvinuly specializované chemoreceptory. Signální chemické látky jsou vylučovány různými žlázami, ale také močí nebo trusem. Mohou být přijímány i z velké vzdálenosti, bez ohledu na denní dobu. Zanechávají mnohdy i poselství pro momentálně nepřítomného adresáta a slouží někdy i zvířeti, které je produkovalo, např. při značkování teritoria.

Pro biologicky aktivní látky, které modifikují chování nebo vývoj příslušníků téhož druhu, zavedli pozdější nositelé Nobelovy ceny P. Karlson a A. Butenandt termín feromony. Jsou to substance, které existují v tekutém nebo plynném stavu a jejich účinnost je obrovská. V minulosti byly nazývány ektohormony (exohormony), neboť jsou u hmyzu, kde byly poprvé popsány, vypouštěny do okolního prostředí, nikoliv do hemolymfy jako hmyzí hormony. Hmyz je schopen detekovat často jen několik molekul feromonů.

K feromonům patří feromony pohlavní, poplašné, agregační, značkovací, ke stanovení sociálního pořadí ve skupině, k rozpoznání příslušníka druhého pohlaví.

Feromony také mohou ovlivňovat vývoj a fyziologické funkce jiných jedinců (např. způsobují fyziologickou kastraci včelích dělnic). U některých druhů mravenců bylo v nedávné době zjištěno, že pokud jsou napadeni parazitickou houbou, ztrácejí sociální chování, vyhýbají se styku s larvami nebo vajíčky a až do uhynutí žijí mimo kolonii a parazitickou houbu nešíří. Není zatím známo, zda také pomocí feromonů naznačují ostatním příslušníkům society své parazitické onemocnění.

Pohlavní feromony

Pohlavní feromony slouží k rozpoznávání pohlaví, lákání partnera a k navození sexuálního chování. Nejlépe jsou prostudovány u hmyzu, ale v posledních letech jsou studovány také u ryb, obojživelníků i savců.

První pohlavní feromon byl izolován ze samiček bource morušového (Bombyx mori) a nazván bombykol. Na získání 12 mg bombykolu bylo spotřebováno téměř půl milionu samiček. Je to látka vyššího alkoholu a zdokonalenými mikroanalytickými metodami se zjistilo, že většina feromonů jsou látky dvou a vícesložkové. Mícháním více složek různých proporcí může vzniknout značné množství kombinací, čímž vzniká různorodost v jejich působení a také bariéra proti mezidruhovému křížení.

Feromony neoplodněných samiček některých nočních motýlů mohou přilákat samečka ze vzdálenosti až několika kilometrů V posledních letech bylo prozkoumáno velké množství pohlavních feromonů. Mnohé z nich, včetně syntetických náhražek (tzv. analogů přírodních feromonů), nacházejí stále větší uplatnění v účinném boji proti bekyním, obalečům, makadlovkám bavlníkovým nebo různým škůdcům ve skladištích i domácnostech.

Samčí pohlavní feromony byly prokázány u některých řádů hmyzu, např. u motýlů, brouků, ploštic nebo dvoukřídlých. Působí na kratší vzdálenosti a mají afrodisiakální účinky Zvyšují sexuální receptivitu samiček, mohou na určitou dobu zastavit i jejich pohyb (tzv. arestanty).

U savců jsou sexuální feromony důležité pro rozpoznávání pohlaví. Jsou produkovány různými žlázami nebo močí. Pro primáty je důležitá zejména vizuální a vokální signalizace. Význam olfaktorické komunikace je méně výrazný, avšak v poslední době jsou izolovány pohlavní feromony i u této skupiny živočichů.

Agregační feromony

Agregační feromony jsou velmi dobře prostudovány u čeledi kůrovcovitých (Scolytidae). Tak např. lýkožrout smrkový (Ips typographus) i jiné druhy kůrovců musí napadnout a kolonizovat strom rychle. Zdravý strom se totiž může ubránit napadení ojedinělých brouků výronem pryskyřice. Pouze masový nápor velkého množství brouků může strom usmrtit. Brouci – průzkumníci vyberou vhodný strom a agregačním feromonem oznámí ostatním členům populace jeho nález, což vyvolá masový útok a vyžírání lýka. Právě lýkožrout smrkový se zejména v místech polomů kalamitně přemnožuje. Kůru napadených stromů je třeba oloupat a spálit. V současné době se ve značné míře používají feromonové lapače. Kůrovci jsou to nich lákáni agregačním feromonem a uvnitř ničeni rychle působícím insekticidem.

K agregačním feromonům lze přiřadit i feromony much masařek a bzučivek, jejichž larvy jsou masožravé. Objeví-li některá bzučivka masitou potravu, láká svým feromonem ostatní samice. Společné úsilí celé skupiny larev natravuje potravu mimotělně vypouštěnými enzymy. Sekrety těchto larev navíc tlumí rozvoj hnilobných bakterií, což bylo ojediněle využito i v lékařství, jako tzv. larvální terapie (myiasis). Štěnice domácí (Cimex lectularius) vylučují agregační feromon odporného zápachu, kterým svolávají nymfy i imága na vhodné místo, kde přečkávají buď období po dobu nepřítomnosti hostitele, nebo je to místo vhodné k páření.

Značkovací feromony

Značkovací feromony jsou produkovány různými kožními žlázami, vyskytují se také v moči, nebo v exkrementech. Tak např. psovité šelmy značí hranice svého teritoria močí. Vidíme to u vlků i lišek. Ani u psa změněné životní podmínky tento důležitý instinkt neuhasily. Pes, právě tak jako jeho předek vlk, svou močí šetří, aby mu značkovací látka vystačila na všechny známé předměty. Svádí tak se soky pachové souboje o většinou již nedosažitelné vlastnictví svého teritoria. Tento způsob značkování je pozoruhodný i tím, že určuje hodnostní zařazení původce značek. Čím je předmět pokropen do větší výšky, tím má značka větší účinnost a slabší jedinci z teritoria ustupují.

Poloopice (např. kotulové, malpy) značkují svůj okrsek močí, kterou shromažďují v dlaních a roztírají po chodidlech. Poté běhají po hranicích svého teritoria. Myši domácí močí na hranici teritoria na jedno místo, kde vzniká miniaturní tvar, podobající se stalagmitu. Zubři značkují tak, že odírají strom nejprve rohy, poté se vyválejí v moči a odřené místo naparfémují. Hyeny umisťují kolem zdechliny, kterou na určitou dobu opouštějí, hromádky svého trusu. Kuny a jezevci mají pachové žlázy pod kořenem ocasu. Králíci mají pachové žlázy na bradě, odkud přenášejí sekrety na zadní končetiny, kterými se na bradě škrábou. Medvědi třou čenich o stromy a ostřejší výčnělky skal a zanechávají na nich páchnoucí mastnou skvrnu. Značkování u nosorožců je popsáno v samostatné kapitole.

Další četné příklady značkovacích feromonů je možné uvést z říše hmyzu. Tak např. vrtule třešňová (Rhagoletis cerasi) navrtává kladélkem do nezralého plodu třešně otvůrek a těsně pod slupku položí vajíčko. Poté obíhá po třešni kolem dokola a z vysunutého kladélka uvolňuje značkovací feromon. Přiletí-li na plod další samička vrtule, zaregistruje chemoreceptory na chodidlech předních nohou pachovou značku a odlétá navštívit jiný plod. Proto až třešně dozrají, najdeme v každém plodu pouze jednu larvu vrtule. Jestliže bychom samičkám namočili přední končetiny do roztopeného parafínu, nedetekovaly by značkovací feromon a kladly by vajíčka i do plodů obsazených. Samička běláska zelného (Pieris brassicae) značkuje feromonem vajíčka i povrch listu, na který je nakladla. Jiné samice bělásků pak již na tomto místě vajíčka nekladou. Z uvedeného je zřejmé, že posledně dva uvedené příklady feromonů mají funkci antiagregační.

Poplašné (alarmní) feromony

Poplašné (alarmní) feromony jsou vylučovány u různých druhů hmyzu v případě, že se ocitnou v nebezpečí. Nejlépe jsou prozkoumány u společenských blanokřídlých. Produkují je zpravidla kusadlové (mandibulární) žlázy nebo žlázy jedové (ve spojení např. s žihadlem). Např. u včel stejná látka zasahuje nepřítele a současně informuje ostatní příslušníky society o zdroji nebezpečí. Každý včelař ví, jak dovede již první vbodnuté žihadlo rozběsnit ostatní včelí dělnice. Společně s jedem se uvolňuje amylacetát, který má funkci poplašného feromonu a usměrňuje na cíl útok dalších a dalších dělnic. Mravenci pomocí poplašných feromonů upozorňují ostatní jedince na nebezpečí, které hrozí mraveništi. Zraněný nebo zasypaný jedinec na sebe upozorňuje rovněž feromonem poněkud jiného chemického složení. Mšice, která je napadená predátorem (např. larvou pestřenky, zlatoočka, nebo larvou či dospělcem slunéčka) dává ostatním mšicím v kolonii výstrahu vyloučením nepatrných kapiček z růžkatých výběžků na konci zadečku. Hned poté se ostatní mšice rozutečou nebo v okruhu asi 1 cm padají k zemi. Podobnou funkci mají poplašné feromony pulců některých žab. Ti rovněž reagují únikovou reakcí, jakmile je první z nich napaden a drcen kořistníkem. Do této skupiny můžeme zařadit i varovné a odstrašující látky např. u střevle potoční (Phoxinus phoxinus). Dospělé střevle požírají své vlastní potomstvo, neboť jim scházejí zábrany, které jsou u velké většiny zvířecích rodičů. Zmocní-li se však dospělá střevle drobného potěru, uvolňuje se z kůže oběti feromon s odstrašujícím účinkem a střevle je tak sama přinucena k úniku.

Stopovací feromony

Stopovací feromony používají některé druhy hmyzu (např. mravenci a termiti) k nasměrování dalších příslušníků society k nalezenému zdroji potravy. Tyto feromony jsou aplikovány buď nepřerušovaně, nebo je stopa přerušovaná. Např. u různých druhů mravenců jsou účinné od několika hodin až po několik dní.

Vícefunkční feromony

Vícefunkční feromony koordinují řadu fyziologických a behaviorálních procesů. Nejlépe prostudovanými vícefunkčními feromony jsou feromony produkované včelí královnou, v jejichž sekretech bylo rozlišeno 14 různých sloučenin. Mohou např. stimulovat trubce k páření, stabilizovat roj po jeho vytvoření, aktivizovat dělnice ke sběru nektaru, brzdit rozvoj vaječníků u dělnic, regulují proces determinace pohlavních kast, odstraňování mrtvých jedinců z hnízda atp. Přenos určité informace pomocí jedné chemické sloučeniny by vyžadoval při obrovské druhové a behaviorální diverzitě hmyzu vytvoření velkého množství různých feromonů. Proto u sociálního hmyzu tvoří feromony z různých žláz směsi v různých proporcích.

Feromony sloužící k identifikaci příslušníků polečenství (society)

Feromony sloužící k identifikaci příslušníků society se vyskytují u sociálního hmyzu. Bylo zjištěno, že např. u včely medonosné, mravenců i jiných skupin sociálního hmyzu je rozlišování členů téže society závislé také na zvláštnostech potravy. Cizí vetřelec je olfaktoricky identifikován, napaden a buď zabit nebo vyvlečen mimo hnízdo. Chemická povaha vůně hnízda závisí do jisté míry na vůni potravy, jíž se příslušníci společnosti právě živí. Lze tak usuzovat i z toho, že nevraživost různých včelstev se výrazně sníží, jestliže jsou úly rozmístěny např. mezi poli řepky, kde navštěvují stejné rostliny.

Také u obratlovců je rozpoznání určitého jedince důležitým aspektem jejich evoluce (vznik párů, sociálního pořadí atp.). U některých druhů je olfaktorická identifikace zvlášť nápadná mezi matkou a mládětem.

Kairomony

Kairomony jsou chemické látky, které mohou škodit druhu, který je produkuje a vždy prospívají druhu, který je přijimá. Tak např. predátoři a parazitoidi mšic využívají jejich feromony k vyhledávání potravy. Lumčíci mohou lokalizovat svého hostitele (např. larvu tesaříka, motýla), do něhož kladou vajíčka, na základě lokalizace antiagregačního feromonu, kterým samice potenciálního hostitele označila např. povrch byliny, nebo dřeviny.

Allomony

Allomony jsou látky, které jsou prospěšné druhům, jež je produkují, a škodí druhům, které je přijímají. Příkladem jsou někteří tropičtí mravenci, kteří přepadávají jiné druhy. Zamoří mraveniště napadeného druhu silnou koncentrací poplašného feromonu, který vyvolá únik z mraveniště. Otrokářský druh se pak bez odporu zmocní kukel, které odnese do svého mraveniště. Někteří brouci (hlavně drabčíci) produkují feromony, které jsou zcela identické s feromony mravenců nebo termitů. Jsou proto akceptováni a krmeni jako každý jiný člen mravenčí nebo termití society.

Optická (vizuální) komunikace

Optická komunikace má značnou informační hodnotu, protože může podávat velmi komplexní zprávy. Je však omezena vzdáleností, na kterou lze vysílat nebo přijímat optické signály. Je charakteristická pro obratlovce, z bezobratlých živočichů se s ní setkáváme např. u hlavonožců a velmi často u hmyzu. Přenos informace umožňuje světlo jako elektromagnetické záření schopné vzbudit zrakový vjem. Ovlivňuje živočichy intenzitou, spektrálním složením, dobou působení, stupněm polarizace a směrem.

Optická komunikace a konstituční tělesné znaky

Optické dorozumívací signály lze odvodit z konstitučních tělesných znaků, které si jedinec nosí s sebou (tvar těla nebo jeho nápadných částí, zbarvení atp.). Signály jsou často aktivovány fyziologickými procesy (zvětšení struktur určitých partií těla, zčervenání po prokrvení, barvoměna u ryb v souvislosti s fyziologickým vyladěním). Již Charles Darwin si při promýšlení své evoluční teorie povšiml, že mnoho druhů živočichů je vybaveno ornamenty či strukturami, které jim po většinu života k ničemu podstatnému neslouží, v některých případech jsou jim dokonce na obtíž. Darwin vedle principu přírodního výběru (natural selection) formuloval také princip pohlavního výběru (sexual selection). Procesem pohlavního výběru dochází k vývoji znaků, které zpravidla nezvyšují šanci jedince na přežití, ale pomáhají mu dosáhnout většího reprodukčního úspěchu (fitness). Takovéto znaky zvyšují atraktivitu jedince pro opačné pohlaví (intersexual selection) anebo jsou využívány k soupeření s jedinci stejného pohlaví (intrasexual selection), obvykle ve spojení se složitým epigamním chováním. Všeobecně se předpokládá, že velikost ozdobných struktur, intenzita zbarvení ornamentů, intenzita toku apod. souvisí s kondicí jedince a signalizuje, že jejich nositel je vybaven kvalitními geny. Hovoříme-li o pohlavním výběru a ornamentálních strukturách, máme na mysli např. pávy, bažanty či lvy. Pohlavní výběr se však široce uplatňuje i mezi hmyzem a ostatními bezobratlými. Zrakové signály jsou také zprostředkovány pohybem vnějších části těla (např. přiložení boltců k hlavě při hrozbě). Lze sem zařadit také vystavování očních skvrn nebo nápadných skvrn na prsou při teritoriálním chování atd.

Zvláštnosti optické komunikace

Jako zvláštní příklad optické stimulace u hmyzu je možné uvést všechny tři druhy našich světlušek (Lampyridae). Studené světlo při tzv. bioluminiscenci (světélkování) vzniká tak, že nízkomolekulární neproteinový substrát luciferin se za přítomnosti adenosintrifosfátu (ATP) a iontů hořčíku přeměňuje na adenylluciferin. Ten se pak v prostředí s kyslíkem za přítomnosti enzymu luciferázy mění na oxyluciferin. Energie se přitom uvolňuje v podobě vyzařovaného světla.

Světélkování bylo druhotně využito také ke komunikaci. Bezkřídlé samičky ohýbají zadeček nad hruď a vábí rozzářenými políčky na spodní straně zadečku létající samečky ke kopulaci. Mnoho druhů světlušek a svítících kovaříků žije v tropických oblastech. Druhově typický kód je obsažen buď v určité intenzitě, barvě, velikosti tvaru světelného vzorce, nebo v přesném časovém sledu a délce světelných záblesků.

Světélkování se vyskytuje také u živočichů žijících v mořských hlubinách ve věčné tmě. Vidění se zde omezuje pouze na registraci různých světelných záblesků obrazů. Mnohé dravé ryby mají na čelistech vousky se světélkujícími orgány, jež vykonávají funkci vnadidla. Světélkující trychtýřovitá vnadidla mají i někteří hlubinní hlavonožci. Koeficient účinnosti je u bioluminiscence obrovský, neboť až 96 % chemické energie se přeměňuje v energii světelnou (u žárovek s kovovým vláknem to je pouhých 5 %).

Z pozorování a pokusů slavného etologa Karl v. Frische ve třicátých letech minulého století je známo, že včely jsou schopny pomocí optických signálů předávat velmi složité informace. Svými tanci si sdělují směr i vzdálenost naleziště potravy. Unikátní stránkou těchto tanců je skutečnost, že včely jsou na konkrétní místo průzkumnicemi posílány, nikoliv vedeny. Při kruhovém tanci nálezkyně jde nejdříve proti směru hodinových ručiček, před uzavřením kruhu se obrací a jde po směru ručiček atd. Informace, kterou kruhový tanec předává, zní: leť a hledej do vzdálenosti 80 – 100 m. Při vzdálenosti nad 100 m provádějí nálezkyně tanec vrtivý. Ten má tvar ležaté osmičky, kde nejdůležitější je přímý úsek mezi dvěma elipsami. I při vrtivém tanci se včela obrací, takže přímým úsekem prochází vždy ve stejném směru. Na vodorovné ploše (např. na výletové plošince před otvorem do úlu (česnem) směřuje přímý úsek vrtivého tance přímo ke zdroji potravy. Na svislém plástu (i v temnotě úlu) je přímý úsek odkloněn od svislice o stejný úhel jako je úhel mezi směrem ke zdroji potravy a směrem ke slunci. Včely (podobně jako jiný hmyz) jsou schopné vnímat i nepatrné množství ultrafialového světla a rozlišit nepolarizované světlo slunce od polarizovaného světla denní oblohy, takže určí směr i ke slunci, které je skryto za mraky. Při včelích tancích dochází navíc i k dotykové, chemické, vibrační a elektromagnetické komunikaci. Vrtivý tanec se zřejmě uplatňuje i při posílání roje na vhodné místo.

Z důmyslných pokusů Karl. V. Frische na včelách je také známo, že včely vnímají barvy, kromě červené. To bylo později prokázáno i u jiných řádů hmyzu. U většiny savců je barevné vidění spíše výjimkou. Výchozí skupinou savců byli totiž ve fylogenezi hmyzožravci (Insectivora), kteří žili po mnoho milionů let jako noční živočichové a barevné vidění se u nich neuplatnilo. S barevným viděním se však setkáváme u ryb, plazů, ptáků a ze savců až u primátů.

K optické signalizaci patří také prostorové uspořádání zvířat, např. frontální (čely k sobě), paralelní (bokem vedle sebe), antiparalelní (s hlavami opačným směrem. Pozoruhodným optickým signálem je tzv. odpichovaný krok kopytníků. Laň nebo srna při něm vysoko zvedá nohy a strnule je spouští na zem. Je to buď varovný signál nebo výraz nejistoty. Také výskoky s odrazem všemi čtyřmi končetinami, které pozorujeme u daňka a antilop slouží k varování jako optický signál. Zvláštní význam při biokomunikaci na dálku mají tzv. obřitky, kde změna polohy chlupů vytvoří daleko viditelnou bílou kontrastní skvrnu.

Při vizuální komunikaci u obratlovců se uplatňují také imponující a podřízené postoje, pozdravy, optické složky ptačího toku. Někteří opičí samci označují své teritorium vystavováním nápadně zbarveného pohlavního orgánu, který je např. u kočkodanů sytě červený a šourek blankytně modrý. Evolučně vyspělí savci jako jsou některé šelmy, kopytníci a zejména primáti dovedou účinně použít obličejovou mimiku, aby vyjádřili útočnou nebo defenzivní hrozbu, nadřízenost, podřízenost, neklid, strach, spokojenost, sexuální vzrušení atp. Také pohyby ocasu mnoha savčích druhů slouží ke zrakové komunikaci. Zvláštním signálem je přímý pohled do očí, který má u savců význam hrozby. Gorilí samci takto nekrvavě soupeří, přitom ještě rukama bubnují na prsa. Psychicky slabší jedinec obvykle ustoupí a ke krvavému střetu nemusí dojít.

Akustická komunikace

Dorozumívání zvířat zvukem je do značné míry dostupné také lidským smyslovým schopnostem i technickým možnostem. Zvukové projevy zvířat dovedeme nahrávat, reprodukovat, zrychlit nebo zpomalit, převést do optického vyjádření a analyzovat.

Akustická komunikace o bezobratlých

U bezobratlých živočichů se setkáváme se zvukotvornými orgány již u štírů a štírků, kteří vydávají zvuk v podobě klepání pomocí makadel. Také někteří korýši, stonožky a mnohonožky vydávají zvuk třením sklerotizovaných částí svého těla.

Nejrozmanitější příklady vydávání zvuku nacházíme u zástupců třídy hmyzu. Podle původu je můžeme rozdělit na pět skupin:

• Zvuky klepavé vznikají údery některé části hmyzího těla (hlavy, zadečku) na cizí objekt (např. na stěnu dřevěné komůrky). Vyskytují se např. u červotočů, kůrovců, termitů a mívají funkci výstražnou, signalizační nebo lákají opačné pohlaví. V nočním tichu znějí tyto zvuky strašidelně, v němčině byly nazývány „totenuhr“ (umrlčí hodiny) a daly podnět k různým pověrám.
• Zvuky skřípavé, stridulace (z lat. stridulare = skřípat). Zvuk je vydáván vzájemným třením stridulačních orgánů jako když třeme hřeben např. o hranu lavice. Samečci sarančí třou vnitřní hranu stehen zadního páru nohou o vyniklé žilky křídel. Samečci kobylek a cvrčků třou pružné a ozubené žilky předních křídel o sebe. Tenká a pružná blanka mezi žilnatinou předního křídla má navíc funkci rezonátoru. Podobně vydávají zvuk i krtonožky, které si upravují tzv. zpěvní nory, aby zvýšily účinnost vyzařování zvukové energie. Další typy stridulačních orgánů se vyskytují např. u brouků, ploštic nebo mravenců. Při stridulaci jde nejčastěji o sexuální lákání samiček. Proto schopnost stridulovat mají hlavně samci. Avšak např. mladé mravenčí královny stridulují během páření, čímž naznačují dostatečné zásobení spermiemi a odrazují tak další samečky od páření. Autorský tým z univerzity v Bernu testoval hypotézu, zda samci cvrčka polního (Gryllus campestris) signalizují intenzitou stridulace, v jaké jsou kondici. V přirozeně žijící populaci přikrmovali část samců krmivem pro akvarijní ryby a pozorovali, zda se to projeví v jejich vokalizaci a zda budou pro samice atraktivnějšími než samci z kontrolní skupiny. Studie přesvědčivě prokázala, že experimentálně přikrmovaní samci stridulovali hlasitěji a pářili se v průměru s větším počtem samic.
• Zvuky způsobené chvěním pružných blan se vyskytují u pidikřísků a křísů. K nejznámějším křísům patří cikády, které mají nejdokonalejší typ vydávání zvuku u hmyzu. Zvukotvorný orgán se nachází v prvním zadečkovém článku a je to zároveň dokonalý aparát sluchový. Zvuk je vydáván párem chitinózních destiček, na které je připojen silný svazek svalů, který destičky rozechvívá a přiléhající rozšířená vzdušnice zvuk zesiluje. Vtlačování a narovnávání zvukových destiček probíhá ve velmi krátkých intervalech, takže vzniká dojem souvislého zvuku. Lze to připodobnit ke zvuku, který by vznikl rychlým mačkáním pružné plechové konzervy zevnitř. Systém rezonančních víček tento zvuk ještě dále výrazně zesiluje.
• Zvuky vznikající vibrací křídel. Takto vydávají zvuk mnozí zástupci dvoukřídlého a blanokřídlého hmyzu. V lesním tichu často slyšíme vysoký tón mnoha druhů našich pestřenek, které dovedou setrvat ve vzduchu určitou dobu na jednom místě jako helikoptéra. Zbarvením připomínají vosy, včely, čmeláky a jiný bodavý hmyz (mimikry). Vibraci křídel způsobují hrudní svaly. Tak je tomu i u komárů, jejichž křídla se chvějí více jak 300krát za sekundu a vydávají známý pisklavý zvuk. Zvuk komáří samice vábí samce, kteří jej vnímají sluchovým receptorem na bázi tykadel (Johnstonův orgán).
• Zvuky vycházející ze vzdušnic a ústního otvoru. Vypouštění vzduchu otvory (průduchy) ze složitého tracheálního systému u hmyzu (masařek, čmeláků a mnoha dalších) je příčinou charakteristického bzučení. Ve vzdušnicích blízko průduchů jsou útvary připomínající jazýčky v píšťale a při průniku vzduchu zde vzniká onen známý bzukot. Důležitou úlohu zde hrají také hrudní svaly, které se aktivně smršťují a pasivně roztahují. Lišaj smrtihlav pomocí hltanových svalů nasává a vyfukuje vzduch. Vzniklý proud je rytmicky přerušován záklopkou při kořeni sosáku, který tento pískavý zvuk zesiluje.
• Sluchové (tympanální) orgány jsou u hmyzu vyvinuty na různých místech. U sarančí se nacházejí na bázi zadečku, u kobylek a cvrčků v holeních předních nohou. Zvuk naráží na bubínek (tympanum), což je jemná, pružná, chitinózní blanka. Četné citlivé buňky reagují na určitou výšku tónu podobně jako buňky v Cortiho orgánu vnitřního ucha u savců včetně člověka.

Akustická komunikace u obratlovců

U obratlovců jsou rovněž způsoby vydávání zvuků velmi pestré. Je již delší dobu známo, že vodní prostředí není světem ticha. Ryby vydávají zvuky, které mají poměrně nízkou tónovou frekvenci. Vznikají třením různých částí těla o sebe (např. zubů), rychlou vibrací svalů, nárazy svalů na plynový měchýř, vibrací plynového měchýře nebo prudkým vystřikováním vody. Koníček mořský (Hippocampus hippocampus) vydává v době páření jakousi melodii, po níž následuje jemná samičí ozva.

Charakteristické zvukové signály vydávají žáby a mohou je zesilovat blanitými rezonančními bubínky. Velmi pronikavé hlasy mají např. poměrně drobní samci našich rosniček (Hyla arborea) s nápadným rezonančním vakem na hrdle. Svými hlubokými skřeky připomínají spíše nějakého ptáka. Ozývají se totiž obvykle ze zvýšeného místa na stromech a lákají tak samice. Někteří jiní samci toho využívají, číhají pod volajícími samci a páří se s přibližujícími se samičkami.

Plazi se nevyznačují nápadnějšími hlasovými projevy. Zpravidla jen syčí a funí následkem prudce vyraženého vzduchu z plic. Zmije paví produkuje syčivé zvuky třením šupin o sebe. Pouze někteří gekoni, želvy a krokodýli vydávají nevýrazné zvuky vytvářené v hrtanu. Výstražné signály chřestýšů vznikají chřestěním rohovitých kožních prstenců na konci ocasu, zbytkem po periodickém svlékání kůže.

U ptáků dosáhla akustická komunikace značné variability a předstihuje ji pouze lidská řeč. Hlasové projevy ptáků lze rozdělit na volání a zpěv. Voláním ptáci vyjadřují varování, bolest, žadonění o potravu nebo si uvědomují přítomnost jiných jedinců v hejně. Zpěv je delší hlasový projev s opakujícími se frázemi a motivy, který se uplatňuje při teritoriálním chování a při námluvách. Všechny hlasy ptáků vznikají ve zvláštním orgánu, který se nazývá syrinx. Není umístěn v hrtanu, ale leží na konci průdušnice v místě jejího rozdvojení na průdušky. Tvoří ho válcovitý bubínek (tympanum), který se vyvinul srůstem a zkostnatěním několika průdušnicových (tracheálních) a průduškových (bronchiálních) kroužků. Na chrupavčitou výztuž nasedá soustava hlasivkových blan a celý tento aparát je ovládán systémem vnějších i vnitřních svalů. Hlas je vydáván chvěním hlasivkových blan, které se různě napínají posunem chrupavek. Zvuky mohou být ještě zesilovány přídatnými rezonátory, kterými může být prodloužená průdušnice (labutě, tetřevi) nebo chrupavčitý či kostěný bubínek na konci průdušnice (tetřívci, kachny). O výkonnosti ptačího hlasového aparátu svědčí skutečnost, že k tvorbě hlasu se využívá skoro 100 % energie procházejícího vzduchu, zatímco člověk využije při mluvení jen asi 3 % této energie. Je také pozoruhodné, že zpěv je podobně jako lidská řeč řízen levou hemisférou koncového mozku (telencefala). Ptáci, kteří nemají vyvinuty svaly ovládající syrinx, se ozývají jen syčením a bučením nebo vydávají jinak vytvářené zvuky, např. klepáním zobáku (čápi, sovy), plácáním křídel (lelci), rychlými údery zobáku do rezonujících větví (šplhavci) či rozechvíváním rýdovacích per za střemhlavého letu (bekasiny). Výstražným hadím syčením k zastrašení vetřelce se mohou ozývat i někteří zástupci pěvců, např. sýkory sedící v dutinách na vejcích nebo vylíhlých mláďatech.

Také u savců mají zvukové signály důležitý význam. Na rozdíl od ptáků, kteří vnímají frekvenci přibližně jako sluchový orgán člověka (16 – 20 000 Hz), mnoho savců se dorozumívá hlasy o odlišných kmitočtech. Tak např. některé kočkovité šelmy mohou vydávat a vnímat ultrazvuky o frekvenci kolem 65 kHz (např. i kočka domácí), hlodavci vydávají a vnímají ultrazvuky o frekvenci do 80 kHz a ty při varování jejich predátoři neslyší. Také člověku nejbližší lidoop šimpanz se někdy ozývá zvuky až do 35 kHz. Vrcholu v tomto směru dosahují netopýři (110 kHz) a kytovci (přes 200 kHz), kteří využívají ultrazvukových signálů hlavně k orientaci. Chobotnatci na druhé straně mohou komunikovat také infrazvukovými signály, které člověk rovněž neslyší. Tak např. pralesní afričtí sloni mohou komunikovat infrazvuky o kmitočtu jen 5 Hz, sloni z afrických savan mají frekvenci zvuku o něco vyšší 14 – 20 Hz.

Výzkum evoluce lidské řeči 

Výzkumy evoluce lidské řeči se zaměřovaly zejména na dvě otázky: a) Lze najít podobnosti ve způsobech komunikace zvířat a lidí? b) Mohou se zvířata naučit lidskou řeč?

Jelikož tato schopnost je vázána na vývoj mozkové kůry, byly výzkumy zacíleny na živočichy s nejvíce vyvinutou mozkovou kůrou, k lidoopům. (Ponechme stranou papoušky, kteří se mohou naučit vyslovovat některá slova, ale jejich významu nerozumějí).

Postupně bylo vyvinuto mnoho úsilí naučit mluvit orangutany, gorily a zejména šimpanzy. Manželé Kellogovi již ve 30. letech minulého století vychovávali svého syna společně s šimpanzicí Gua za stejných výchovných podmínek. Syn se naučil normálně mluvit, ale šimpanzice nebyla schopna vyslovovat lidská slova, i když se o to pokoušela. Byla však schopna reagovat asi na 70 slov a používat různá komunikační gesta. Manželé Hayesovi se snažili od roku 1951 naučit lidskému chování a řeči šimpanzici Viki. Po třech letech se Viki naučila čistit si zuby, otevírat konzervy a lahve a chovat se při jídle u stolu dosti podobně jako děti. Ke konci tříleté výchovy dovedla pouze nezřetelně vyslovit tři jednoduchá slova.Jelikož i mnoho dalších pokusů skončilo neúspěšně, byl učiněn závěr, že ačkoliv rozumové schopnosti lidoopů jsou značné, nemají předpoklady pro rozvoj mluvy srovnatelné s lidským verbálním dorozumíváním. Šimpanz, který je vývojově nejbližší člověku, má hrtan přizpůsobený k vydávání hlasu, chybí mu však typické lidské utváření nosní a ústní dutiny, které funguje jako vokální filtr, propouštějící jen určité frekvence. Velikost, tvar a rezonanční možnosti těchto dutin člověk navíc může obměňovat posunem jazyka, rtů a čelistí.

Badatelé se proto v posledních desetiletích zaměřili na využití optických podnětů, jelikož lidoopi v přírodě komunikují do značné míry vizuálně. Jejich mimika je umožněna velmi diferencovanou svalovinou obličejové části a potřebnou inervací. Již R. M. Yerkes v roce 1925 upozornil na skutečnost, že lidoopi mohou napodobit to, co viděli, nikoliv to, co slyšeli. Jejich mimika je umožněna velmi diferencovanou svalovinou obličejové části a potřebnou inervací. Pro komunikaci mezi lidoopy a člověkem začala být využívána znaková řeč hluchoněmých (american sign language, zkratka Ameslan). Výsledky byly velmi pozoruhodné. Šimpanzi se naučili kombinovat slova a skládat je do významových vět. Po čtyřletém tréninku se např. naučili v průměru ovládat přes 130 znaků a vyjadřovat i zájmena „já“, „ty“, „mně“. V jiných pokusech byly použity žetony různých barev a tvarů, které odpovídaly jednotlivým slovům. Šimpanzi se naučili také v těchto experimentech vybírat z několika žetonů jeden správný, např. pro ořech, banán apod. Za správnou volbu dostávali odměnu. I v těchto pokusech se naučili kombinovat žetony do sloupců a tvořit tak věty. Dosti shodných výsledků bylo dosaženo i s gorilou, která měla za ošetřovatelku hluchoněmou ženu.

V podobných pokusech se pokračuje i v současnosti. Je využívána i počítačová technika a kombinují se např. různé geometrické obrazce, z nichž je možné sestavit tzv. lexigramy. Lidoop má k dispozici klíče na panelu a každý klíč odpovídá jednomu lexigramu. Věty pak sestavuje tak, že tiskne klíče v určitém pořadí. Věty dekóduje počítač, na nějž je napojen automat, ze kterého může testovaný druh po správně formulované žádosti získat potravu, předměty k zábavě apod.

Výsledky uvedených experimentů ukazují, že lidoopi jsou schopni osvojit si při vhodně zvolené metodice náročnější způsoby komunikace. V přirozeném prostředí je matka učí od raného mládí obezřetnosti a jejich zvídavost je více či méně potlačena. U lidoopů chovaných v zajetí se může predispozice k složitějším formám učení uplatnit ve větší míře.

Echolokace

Echolokace je orientace podle ozvěny zvukových signálů. Ty slouží jen k informaci vysílajícího jedince. Tzv. sonar (z angl. sound navigation ranging) je velmi rozšířen u letounů a kytovců. Ultrazvuky (jejichž frekvence je vyšší než horní hranice slyšitelnosti lidského ucha, tj. maximálně 20 kHz) slouží nejen k orientaci v prostředí, ale také k lokalizaci kořisti. Ozvěna je úměrná délce zvukových vln. Čím vyšší je jejich frekvence, tím menší překážka vyvolá odraz. Netopýři vysílají zvukové signály až do 160 kHz, delfíni aspoň do 200 kHz. Rozdíly mezi netopýry a kytovci jsou dány také rozdíly mezi šířením zvuku ve vzduchu a ve vodě a rovněž různou velikostí a způsobem života obou skupin. Někteří ptáci a z letounů kaloni echolokují také prostřednictvím signálů s intenzitou do 20 kHz, tedy slyšitelných i člověkem.

Komunikace na základě elektrického pole

Schopnost produkovat elektrické výboje k lovu kořisti nebo k obraně je známá u řady paryb (žraloků) a ryb (električtí parejnoci, paúhoři). U žraloků byly lokalizovány i receptory elektrických podnětů (Lorenziniho ampule). Elektrické pole poblíž těla kořisti, způsobené svalovými kontrakcemi, vede k přesnému zacílení dravého druhu na kořist. Někteří predátoři sami vytvářejí slabé elektrické pole a jeho změnami se pak řídí při lovu potravy. Informaci může predátorům přinášet i tepelná energie vyzařovaná kořistí. Někteří hadi (např. chřestýši) se v tomto případě orientují neobyčejně citlivými termoreceptory, které se nacházejí v párových jamkách na hlavě a jsou schopny rozlišit rozdíly teploty v setinách, někteří autoří uvádějí, že až v tisícinách °C.

Dotyková (taktilní) komunikace

Dotyková komunikace je dobře vyvinuta u bezobratlých i obratlovců a je omezena na krátkou vzdálenost. U bezobratlých živočichů slouží k dotykům např. tykadla, klepeta aj. Dotykům často předcházejí různé signální pohyby a postoje nebo zvuková či pachová signalizace. Dotyky mezi živočichy téhož druhu mohou mít funkci pozdravů, přinášejí informaci o postavení ve skupině, tlumí agresivitu, uklidňují. Dotyky mají u různých biologických druhů důležitou funkci při dvoření (námluvách) až po vlastní kopulační chování. U obratlovců mají význam pozdravu dotyky tlamou, zobákem, čenichem.

Dotyk ústy či končetinou jedincem jiného druhu vyvolává naopak většinou obranné chování, únik nebo útok. Výjimkou je komenzalismus, kdy se živočichové různých druhů při symbiotické interakci dotýkají. Tak např. čejky rodu Hoplopterus vybírají krokodýlům přímo z tlamy pijavky a zbytky potravy. K mezidruhové dotykové komunikaci patří i vztah mravenců ke mšicím. Mravenci mšice chrání, krmí a roznášejí a ty jim na oplátku vypouštějí sladkou medovinu, jsou-li drážděny tykadly kolem řitního otvoru. Mravenci se tak někdy doslova „opíjejí“.

Z hlediska četnosti dotýkání rozeznáváme dvě charakteristické skupiny živočichů:

• Kontaktní živočichové dotyk s jinými příslušníky svého druhu vyhledávají. Patří k nim některé ryby (úhoři, murény, sumci), z obojživelníků mloci a čolci, někteří plazi, z ptáků např. papoušci, ze savců netopýři, hroši, prasata a mnozí hlodavci (např. pískomilové při nedostatku dotyků s jinými jedinci podléhají stresu, který může mít i smrtelné následky). Z bezobratlých živočichů sem patří zejména eusociální hmyz (včely, vosy, mravenci), ruměnice další.
• Distanční živočichové jsou mezi obratlovci a zřejmě i mezi bezobratlými početnější. Udržují v rámci téže society určitou individuální vzdálenost a dotýkají se jen za zvláštních okolností (námluvy, kopulační chování). Patří k nim mnohé ryby, z ptáků dravci, většina pěvců (např. mezi vlaštovkami sedícími na drátech je vždy určitá mezera), plameňáci, přežvýkavci, většina šelem a také člověk.

U kontaktních živočichů je předávání zpráv dotykem jednoduché. U distančních zvířat bývá dotykový kanál spojen s různými signálními pohyby a postoji nebo zvukovou a pachovou signalizací. Četnost doteků bývá uvnitř societ diferencována. Častěji se dotýkají matka a mládě, sourozenci mezi sebou, sexuální partneři a někdy také tzv. „kamarádi“, jak bylo pozorováno např. u šimpanzů.

K taktilně mechanickému komunikačnímu kanálu lze přiřadit i signály vibrační. Např. ptačí mláďata vnímají otřesy hnízda, které jim signalizují dosednutí rodiče na hnízdo a následné krmení. Když pavoukovi přiložíme k pavučině např. ladičku, vyběhne na vzniklé chvění z úkrytu jako když v pavučině uvízne moucha nebo jiná kořist. Svými mechanoreceptory dovede vnímat zcela nepatrné otřesy. Také cvrček vnímá velmi nepatrné otřesy podloží a zmizí v noře mnohem dřív, než se k němu přiblížíme. Dělnice některých druhů mravenců v nebezpečí bubnují na povrch dřeva svými kusadly, čímž vyvolávají vibrace, které jsou zachycovány jinými jedinci až do vzdálenosti kolem 20 cm.

Vibrační signály se mezi jedinci přenášejí rychleji než chemické signály. A chemický signál může mít v kombinaci s vibračním větší účinnost. Vibrační signály mají dorozumívací funkci např. také při epigamních projevech čolků. Samec ohne ocas a vlněním dráždí samici proudem vody proti její hlavě. Výstražné dupnutí zajíců nebo některých kopytníků je jednak akustickým signálem, ale vyvolává i otřesy půdy, které může vnímat sok, nacházející se poblíž. Chvění, vibrace a houpavé pohyby matčina těla mají uklidňující význam pro mláďata savců, které matky nosí s sebou. To platí i pro lidské kojence, které uklidňuje, když je matka kojí např. v houpacím křesle.

Taktilní komunikace a funkce řeči

Pro nejbližší příbuzné člověka, tj. většinu primátů, je taktilní komunikace, tzv. grooming (vzájemná péče o srst či tělo), nástrojem, udržujícím soudržnost sociálních skupin. Problém je v tom, že podíl času, který skupina touto činností stráví, roste s velikostí skupiny, protože skupina se musí starat i o jiné aktivity, zejména hledání potravy. Odhaduje se, že horní časová hranice pro grooming je asi 30 % délky dne. Tato skutečnost pravděpodobně limituje i růst velikosti skupin.

Existuje však hypotéza, že funkci groomingu mohla u předků člověka (asi před 500 000 lety)  alespoň zčásti převzít rozvíjející se hlasová komunikace. Tu je možno používat souběžně  s jinou pohybovou činností a mohla proto uvolnit rezervy pro jiné zaměstnání, aniž by tím soudržnost skupin utrpěla. Vývoj hlasové komunikace tak mohl přispět k překonání limitu růstu velikosti sociálních skupin našich předků, a tím ke zvýšení jejich úspěšnosti v zápase o přežití. Zmíněná hypotéza obrací pozornost na dosud poněkud podceňovaný aspekt lidské řeči. Funkcí  řeči nemusí být jen technické předávání informací, ale může mít také významný podíl na udržování sociální soudržnosti.

Ritualizace chování

O ritualizaci chování hovoříme tehdy, když v průběhu fylogenetického vývoje původní vzorce chování ztratily svůj význam a staly se symbolickými ceremoniály při vnitrodruhovém dorozumívání, zejména při ceremoniálu námluv (epigamním chování).

Nejčastější jsou ritualizované pohyby převzaté z potravního chování, péče o povrch těla, rozmnožovacího a komfortního chování.

Ritualizace chování u bezobratlých

Ritualizace chování se vyskytuje nejen u obratlovců, ale také u bezobratlých. Tak např. u mnoha druhů řádu vážek slouží zvedání zadečku původně k čištění křídel. U čeledi motýlicovitých ztratily kývavé pohyby zadečku původní význam a samec jimi vábí samici tím, že ukazuje nápadně zbarvenou spodní stranu posledních tří zadečkových článků. Nebo jiný příklad: U dravých much z čeledi kroužilkovitých (Empididae) může hladová samička při námluvách samečka sežrat. Samci některých druhů (např. rod Empis) předávají proto při námluvách samičce ulovenou kořist jako dar. Samečkové jiných druhů této čeledi obalují kořist vlákny a než ji samička rozbalí, je sameček při kopulaci bezpečný. U rodu Hilaria je již ritualizace úplná, dar je pouhým symbolem, neboť sameček zabalí do vlákna nějaký nepoživatelný předmět nebo předává prázdný vláknitý balónek. Ritualizace se tak často uplatňuje při rozmnožovacím chování, kdy pomáhá překonávat distanci mezi jedinci různého pohlaví.

Ritualizace chování u obratlovců

S předáváním dárků se setkáváme i u obratlovců. Samečkové mnoha druhů pěvců, dlouhokřídlých (např. rackové) nebo papoušků při námluvách samici krmí. Některé druhy však jen krmení napodobují a pouze prázdným zobákem se dotýkají zobáku samice. Symbolické krmení se vyskytuje i u některých savců, např. šelem a ploutvonožců. Netopýři se dotýkají čenichy, nebo se olizují.

Ritualizované projevy převzaté z rozmnožovacího chování se mohou stát signály v sociálním chování. Opice se nezřídka obracejí k nadřízenému jedinci (může to být i chovatel v zoologické zahradě) zadní části těla. Původně to je sexuální nabídka samice samci. V ritualizované podobě tento signál již sexuální význam nemá a je pouze projevem podřízenosti a uvnitř society brzdí agresivitu výše postavených jedinců. Ritualizovaným projevem je i náznakové páření ze strany dominantního jedince. Může se tak chovat samec vůči samci, aniž by šlo o homosexualitu. Jde o signál sociální, páření je pouze naznačeno a k intromisi nedochází. U některých primátů je projevem dominance nebo hrozby ztopoření penisu vůdčího samce, což je také optický signál vzniklý ritualizací.

Ritualizace může probíhat i více kanály. Příkladem změny funkce zvukového signálu je svolávací hlas kohouta, převzatý z pečovatelského chování kvočny ke kuřatům. Oba hlasové projevy jsou si velmi podobné. U kvočny jde však o skutečnou nabídku potravy, kdežto kohout svolává slepice i na místo, kde žádná potrava není. Přitom skloněným tělem a klováním do země věrně napodobuje chování kvočny. V tomto případě jsou oba signály, akustický i optický, ritualizované a vedou k udržení society (harému slepic).

Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Bičík, V. (2006): Biokomunikace u živočichů. In Pešák, J. (Ed.). Sborník přednášek13. a 14. semináře universitního Společenství pro studium hlasu a řeči. Univerzita Palackého v Olomouci: 3 – 6.

Bičík, V. – Fraňková, S. (1985): Úvod do srovnávací psychologie. Učební texty vysokých škol, Univerzita Palackého v Olomouci. 171 s.

Bos, N., Lefévre, T., Jensen A. B. & d´Ettorre, P. (2012): Sick ants become unsociable. Journal of Evolutionary Biology 25: 342-351.

Flegr J. (2009): Evoluční biologie. Academia, Praha.

Fraňková, S., Bičík, V. (1999): Srovnávací psychologie a základy etologie. Nakladatelství Karolinum, Univerzita Karlova v Praze. 295 s.

Holecová M. (2012): Vybrané kapitoly z etológie hmyzu. Bratislava: AQ-BIOS. 117 p.

Holldodober, B. (1999): Multimodal signals in ant communication. Journal of Comparative Physiology A 184: 129-141.

Holzer B., Jacot A. & Brinkhof M. W. G. (2003): Condition-dependent signaling affects male sexual attractiveness in field crickets, Gryllus campestris. Behavioral Ecology 14: 353-359.

Jackson, D. E. & Ratnieks F. L. W. (2006): Communication in ants. Current Biology 15: 570 – 574.

Payne, K. B., Langbauer, W. R., Thomas, E. M. (1986): Infrasonic calls of the Asian elephant. Behavioral Ecology and Sociobiology 18: 297 – 301.

Veselovský, Z. (2005): Etologie. Biologie chování zvířat. Academia, Praha. 407 s.

Zpracovali: Mgr. Ludmila Bičíková; prof. RNDr. Vítězslav Bičík, CSc., Katedra zoologie PřF UP v Olomouci