Obsah

1. Úvod, zařazení v systému

2. Nosorožec indický

3. Nosorožec sumaterský

4. Nosorožec jávský

5. Nosorožec dvourohý

6. Nosorožec tuponosý a Cottonův – sociální chování a komunikace

a) Vokální komunikace

b) Olfaktorická komunikace

c) Taktilní komunikace

d) Vizuální komunikace

7. Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Úvod, zařazení v systému

Nosorožci patří k nejohroženějším druhům savců. V zoologickém systému se řadí mezi lichokopytníky, jejich nejbližšími příbuznými jsou koně a tapíři. V současné době rozlišujeme tři asijské druhy nosorožců: nosorožec indický (Rhinoceros unicornis), nosorožec sumaterský (Dicerorhinus sumatrensis), nosorožec jávský (Rhinoceros sondaicus) a tři africké druhy nosorožců: nosorožec dvourohý (Diceros bicornis), nosorožec tuponosý (Ceratotherium simum), nosorožec Cottonův (Ceratotherium cottoni). Všechny druhy nosorožců až na nosorožce tuponosého a indického jsou vedeny jako kriticky ohrožené. Zrak nosorožců není příliš dobrý, mají ale velmi dobrý sluch a čich, nejdůležitější pro jejich komunikaci jsou tedy vokální a olfaktorické signály. Studie vokalizace nosorožců byly po dlouhou dobu na okraji výzkumu, vokální repertoár nosorožce dvourohého, Sumaterského a Cottonova byl studován bioakusticky pouze nedávno a vokální repertoár nosorožce tuponosého a indického byl dosud popsán pouze verbálně. Pro olfaktorickou komunikaci nosorožců jsou velmi důležité moč a trus, používají společná hnojiště rozmístěná na pravidelně používaných stezkách a samci značí svá teritoria nebo okrsky rýhami, které dělají do země zadníma nohama a na ně poté sprejovitě močí.

Nosorožec indický

Nosorožec indický (Rhinoceros unicornis) žije v Indii a Nepálu, dorůstá výšky 1,75 – 2 m, váží 1 800 – 2 700 kg a má pouze jeden roh. Dnes přežívá asi 2 600 jedinců ve volné přírodě; na přelomu 19. a 20. století byli ale na pokraji vyhubení, kdy přežívalo méně než 200 těchto zvířat. Obývají záplavové zóny – pastviny, močály a říční lesy. Živí se především spásáním trávy i vodních rostlin, chápavý horní pysk jim umožňuje spásat vysoké trávy a příležitostně i keře. Nosorožci indičtí jsou obecně méně sociální než africké druhy, shromažďují se na místech, jako jsou pastviny nebo bahniště, poté se ale zase rozcházejí. Nejčastěji pozorovaným typem skupiny je samice s mládětem, také subadulti jsou někdy pozorováni v párech. Ačkoli se vyskytuje určitá exkluzivita v oblastech výskytu dospělých samců, není to v pravém slova smyslu teritorialita. Relativně nepředvídatelné rozptýlení zdrojů a špatná viditelnost v jejich habitatu pravděpodobně selektovali proti teritorialitě samců.

Nosorožec indický nemá žádné poddruhy.

Obrázek 1. Nosorožec indický v safari parku Whipsnade.

Nosorožec sumaterský

Nosorožec sumaterský (Dicerorhinus sumatrensis) je nejmenší z recentních druhů nosorožců, važí až 1 000 kg a výška v kohoutku se pohybuje v rozmezí 1 – 1,5 m. Nosorožec sumaterský má dva rohy a tělo porostlé řídkou tmavou srstí. Žije samotářsky v hustých tropických lesích na ostrovech Sumatra a Borneo. Jejich potrava je rozmanitá, tvoří jí listy, větvičky, keře nebo ovoce.

Poddruhy:

• D. s. sumatrensis – jeho počty se odhadují na asi 275 zvířat na západní Sumatře.
• D. s. harrisoni – mezi 12–25 zvířaty přežívá v oblasti Sabah v Malajsii.
• D. s. lasiotis – vyskytoval se v oblastech Indie a severní Bangladéše. Byl prohlášen za vyhubeného, i když nepotvrzené zprávy uvádějí, že může stále přežívat malá populace v Barmě.

Nosorožec jávský

Nosorožec jávský (Rhinoceros sondaicus) dosahuje výšky 1,5 – 1,7 m a má pouze jeden roh. Stejně jako nosorožec indický má výrazné záhyby kůže na těle, dosahuje ale menší velikosti. Nosorožec jávský žije samotářsky a velmi skrytě, není toho tedy o něm moc známo. Obývá nížinné tropické lesy, zamokřené pastviny a rozsáhlé záplavové pláně. Potrava je rozmanitá a tvoří ji především keře, ovoce, listy nebo větvičky.

Poddruhy:

• R. s. sondaicus – je jediným dnes přežívajícím poddruhem. Jeho počty dosahují 40–60 jedinců v rezervaci Ujung Kulon na Jávě.
• R. s. annamiticus – poslední jedinec tohoto poddruhu byl upytlačen v národním parku Cat Tien ve Vietnamu v roce 2010. Byl prohlášen za vyhubený.
• R. s. inermis – vyskytoval se v Bengálu, Bangladéši a Barmě, vyhynul pravděpodobně na začátku 20. století. Samice tohoto poddruhu neměly roh.

Nosorožec dvourohý

Nosorožec dvourohý (Diceros bicornis) měří v kohoutku 1,4 – 1,6 m, váží 800 – 1 350 kg, bývá také označován jako nosorožec černý. Vyskytuje se v národních parcích a rezervacích jižní a východní Afriky. V současné době v Africe přežívá 4 840 nosorožců dvourohých, což představuje oproti předchozím letům mírný vzrůst populace. Zoologická zahrada Dvůr Králové patří k největším chovatelům nosorožců dvourohých v zajetí na světě. Ke konci roku 2011 se tu podařilo úspěšně odchovat již 30 mláďat. Samci nosorožců dvourohých jsou samotářští, v některých oblastech mohou být teritoriální, akceptují ale přítomnost jiných samců, pokud jsou submisivní. Samice s mláďaty zůstávají nejčastěji samy, někdy mohou být ale doprovázeny ještě subadultním samcem nebo samicí. Nosorožci dvourozí mají chápavý horní pysk a spásají především byliny skupiny Fabaceae a keře. Jejich potravu tvoří přes 200 různých druhů rostlin.

Taxonomie nosorožce dvourohého vyžaduje revizi. V současné době se nejčastěji uvádějí čtyři poddruhy, z nichž jeden byl nedávno vyhuben:

• D. b. bicornis – vyskytuje se v Namibii a v Jihoafrické republice
• D. b. michaeli – přežívá v Keni, Tanzánii a Jihoafrické republice
• D. b. minor – Jihoafrická republika, Zimbabwe, Tanzánie, Svazijsko, Zambie, Malawi a Botswana
• D. b. longipes – vyskytoval se v Kamerunu, od roku 2006 ale nebyly nalezeny žádné stopy po jeho výskytu a v roce 2011 byl tedy poddruh označen jako vyhubený.

Obrázek 2. Samice a mládě nosorožce dvourohého v Jihoafrické republice.

Nosorožec tuponosý a Cottonův: Sociální chování a komunikace

Nosorožec tuponosý a Cottonův dosahují výšky 1,5 – 1,8 m a váhy 1 800 – 2 700 kg. Oba druhy se živí výhradně spásáním trávy. Nosorožec tuponosý (Ceratotherium simum; dříve jižní poddruh nosorožce tuponosého) a nosorožec Cottonův (Ceratotherium cottoni; dříve severní poddruh nosorožce tuponosého) jsou si blízce příbuzní a dříve byli považováni za poddruhy. V roce 2010 byla ale vydána nová revize tohoto taxonu (Groves et al. 2010), která doporučila rozlišení těchto poddruhů na dva samostatné druhy. Nosorožec tuponosý se vyskytuje v oblastech jižní a východní Afriky (převážná část populace se vyskytuje v Jihoafrické republice) a je nejpočetnějším ze všech druhů nosorožců, jeho počty v Africe dosahují 20 150 jedinců. Naopak nosorožec Cottonův patří v současnosti mezi nejvíce ohrožené savce na zemi. Jediným místem, kde se vyskytoval ve volné přírodě od 80. let 20. století je národní park Garamba v Demokratické republice Kongo. Od roku 2007 tam ale nebyly nalezeny žádné stopy po jejich výskytu a druh byl tedy pravděpodobně ve volné přírodě vyhuben. Zoo Dvůr Králové po dlouhá léta tento druh chovala a jako jediné na světě se jí podařilo ho rozmnožit, narodila se tu čtyři mláďata. V současnosti přežívá pouze sedm zvířat, jedna samice v Zoo Dvůr Králové, samec a samice ve Wild Animal Parku v San Diegu a dva samci a dvě samice v rezervaci Ol Pejeta Conservancy v Keni, kam byli v roce 2009 převezeni ze ZOO Dvůr Králové.

Obrázek 3. Samec nosorožce tuponosého v Jihoafrické republice.

Obrázek 4. Samec nosorožce Cottonova v zoologické zahradě Dvůr Králové.

Nosorožci tuponosý a Cottonův mají nejvíce rozvinutý sociální systém ze všech druhů nosorožců. Dospělí samci jsou teritoriální, zatímco domovské okrsky samic a subadultů se navzájem překrývají a mohou zahrnovat až 6 – 7 teritorií samců. V oblastech s větší hustotou nosorožců může být každé teritorium obsazeno jedním až třemi dospělými, ale subdominantními samci. Samice, mláďata a subadultní zvířata žijí ve skupinkách, které se skládají nejčastěji ze dvou až tří zvířat. Samice dospívají v 6.5 až 7 letech, kdy se jim narodí první mládě, březost trvá 16 – 18 měsíců. Samci dosáhnou dospělosti v 11 – 12 letech, kdy se plně osamostatní a zaujmou buďto pozici dominantního teritoriálního samce nebo se stanou submisivními. Dožívají se věku až kolem 40 let. Velikost teritorií samců a domovských okrsků samic záleží na hustotě nosorožců v dané oblasti a pohybuje se od 0,75 – 74,5 km² pro samce a 8,9 – 68,3 km² pro samice. V zoologických zahradách se nosorožec tuponosý i Cottonův velmi špatně rozmnožují. Důvody nejsou bohužel stále plně známy, ale zahrnují výskyt různých patologií reprodukčních orgánů a i sociální interakce mezi zvířaty mohou mít velký vliv.

Vokální repertoár i olfaktorická, taktilní a vizuální komunikace nosorožce tuponosého a Cottonova jsou velmi podobné, takže následující kapitoly se budou týkat obou druhů. Zmíněny jsou nejdůležitější signály pro komunikaci.

Vokální komunikace

Rozvinuté sociální chování nosorožců tuponosých a Cottonových může pravděpodobně vysvětlit i jejich rozsáhlý vokální repertoár. Nejdůležitější signály pro jejich komunikaci jsou (pro porovnání se zahraniční literaturou jsou v závorkách uvedené anglické názvy používané pro jednotlivé hlasy):

Hlasy používané v agonistickém kontextu:

• Funění, hrozba (snort, threat) – prudký výdech nebo nádech. Nejčastěji tento hlas vydávají samice, subadulti nebo subdominantní samci a bývá vnímán jako první varování k přistupujícímu zvířeti. Pokud oponent nereaguje, může následovat důraznější bručení, mručení nebo srážka rohy. Funění dokumentuje audionahrávka 1.
• Mručení (grunt) – je nízkofrekvenční vokalizace a má podobný účel jako funění nebo bručení, většinou následuje po funění, pokud oponent neustoupil. Na rozdíl od bručení (viz níže) nebývá doprovázeno projevem „snarl display“. Mručení dokumentuje audionahrávka 2. Doprovodný videozáznam 1 ukazuje funění a mručení dospělé samice (vlevo) na subadultního samce (vpravo) a na teritoriálního samce, který přistupuje zezadu. Po boku samice je její 1,5roční mládě.
• Bručení (snarl) – tento hlas bývá doprovázen projevem „snarl display“ – uši jsou namířené dozadu, hlava je natažená dopředu a ústa otevřená. Nejčastěji bývá tento hlas směřován od dospělé samice, ale i subadultních zvířat nebo subdominantního samce k teritoriálnímu samci. Bručení má podobný účel jako funění nebo mručení, bývá ale používáno ve více extrémních situacích k zastavení přístupu oponenta. Bručení dokumentuje audionahrávka 3.
• Vrčení (gruff squeal) – je opakováno v sériích a je používáno teritoriálním samcem, když pronásleduje a prohání ostatní nosorožce, většinou subadulty, kteří před ním utíkají. Slouží pravděpodobně k zdůraznění přítomnosti a hrozby samce. Vrčení dokumentuje audionahrávka 4.
• Troubení (shriek) – intenzivní hlas, který připomíná troubení slona a je používán subdominantními samci, teritoriálními samci za hranicemi jejich teritoria nebo subadultními samci, kteří jsou konfrontováni nebo pronásledováni rezidentním teritoriálním samcem. Slouží pravděpodobně ke ztlumení intenzity konfrontace teritoriálním samcem.

Hlasy používané v sociopozitivním kontextu:

• Kňučení (whine) – nejčastěji tento hlas vydávají mláďata, když chtějí pít od matky. V zoologických zahradách bývá také používáno subadultními zvířaty, např. když čekají na krmení od ošetřovatelů nebo když čekají, až půjdou z výběhu zpátky do stájí. Kňučení dokumentuje audionahrávka 5.
• Kňourání (squeal) – připomíná kňučení mláďat a bývá používáno pouze teritoriálním samcem, který se snaží zabránit samici v překročení hranic a opuštění jeho teritoria.
• Zapištění (squeak) – velmi krátký hlas, který bývá slyšet vzácně a vydávají ho mláďata nebo subadultní zvířata, která se ocitnou v izolaci od matky nebo členů skupiny.
• Sípání (pant) – je série výdechů a nádechů a slouží jako kontaktní hlas. Bývá používán během přístupu nebo následování jiného zvířete nebo během separace nebo izolace od příslušníků skupiny.
• Chraplavé sípání (hic) – je součástí hlasu sípání. Stejně jako sípání je to série výdechů a nádechů, je od něj odlišováno více intenzivními chraplavými výdechy a nádechy. Bývá používáno samcem během přístupu k samici, většinou během říje. S tím, jak samice přichází do říje, se intenzita přístupů samce k samici a intenzita jeho volání zvyšuje.

Olfaktorická komunikace

Pro olfaktorickou komunikaci nosorožců tuponosých a Cottonových jsou nejdůležitější trus, moč a tělesný pach. Olfaktorické signály jsou také důležité pro značení teritoria samci, kteří dělají zadníma a někdy i předníma nohama do země výrazné rýhy a na ty pak sprejovitě močí (obr. 5). Videozáznam 2 ukazuje značení teritoria močí dospělým samcem. Samci také analyzují moč samic, které doprovázejí. V takových případech moč očichávají a potom s hlavou zdviženou a ohrnutými pysky nasávají do Jacobsonova orgánu, tzv. flémují. Toto jim umožňuje zjistit, jestli samice nepřichází do říje.

Obrázek 5. Teritoriální značení samců: Rýhy, které dělají zadníma nebo i předníma nohama a poté na ně sprejovitě močí.

Nosorožci k vyprazdňování používají společná hnojiště (obr. 6). To jim umožňuje mít přehled o pohybu ostatních zvířat v dané oblasti. Když nosorožci procházejí kolem takového hnojiště, často se zastaví, očichají ho a sami se také vyprázdní. Mezi teritoriální projevy samců patří zakopávání zadníma nohama před a po defekaci, čímž trus rozptýlí.

Obrázek 6. Nosorožčí hnojiště.

Taktilní komunikace

Agonistické projevy:

• Srážka rohy
• Atak rohem do těla – zvíře atakuje rohem jiného jedince do těla. Bývá vzácné a většinou jen málo intenzivní.
• Strkání do jiného zvířete tělem – zvíře odstrkuje jiného jedince od například partnera nebo potravy.
• Boj – obě zvířata se atakují vzájemně rohem do těla. Bývá velmi vzácné a pozorováno jen mezi teritoriálními samci.

Kohezivní (přátelské) projevy:

• Kontakt s partnerem hlavou – otírání nebo pokládání hlavy a krku na jiné zvíře, dotek nebo otírání pysků o jiné zvíře, nadzvedávání hlavy druhého jedince čelem.
• Kontakt s partnerem rohem – dotek až otírání rohu o jiné zvíře, opírání se rohem o jiné zvíře.
• Kontakt s partnerem tělem – opírání se zádí těla o jiné zvíře, otření se bokem o bok druhého jedince.

Obrázek 7. Mládě pokládá a otírá hlavu o subadultního samce během setkání dvou skupin nosorožců.

Hravé projevy:

• Hravé přetlačování rohy – zvířata stojí čelně proti sobě a vzájemně se přetlačují rohy. Ve volné přírodě bývá nejčastěji pozorováno při setkání různých skupin mezi subadulty a mláďaty, mezi subadulty a dospělou samicí nebo i mezi subadulty a teritoriálním samcem.

Obrázek 8. Hravé přetlačování rohy teritoriálního samce (vpravo) a subadultního samce. Videozáznam 3 ukazuje hravé přetlačování rohy mezi dospělou samicí, jejím mládětem a subadultním samcem a samicí.

Vizuální komunikace

Agonistické projevy:

• Varovné kroky vpřed – zvíře udělá několik kroků proti oponentovi. Často bývá doprovázeno i hlasovými projevy jako bručení, mručení nebo funění.
• Výpad rohem – zvíře naznačuje výpady rohem do vzduchu.
• Agresivní postup proti oponentovi – intenzivní postup několik metrů proti oponentovi.
• Stání s rohy namířenými proti sobě – dva teritoriální samci na hranicích mezi teritorii stojí proti sobě s rohem namířeným proti oponentovi.

Kohezivní (přátelské) projevy:

• Stání s hlavami proti sobě a vzájemné očuchávání (nasonasal meeting) – při setkání zvířat z různých skupin jedno nebo obě přistupují a následně stojí proti sobě a vzájemně se očuchávají. Umožňuje pravděpodobně vzájemnou olfaktorickou identifikaci zvířat.
• Chůze, stání nebo ležení bok po boku, následování jiného zvířete – nejčastěji bývá zaznamenáno mezi blízkými partnery.
• Přistup k jinému zvířeti/zvířatům – bývá pozorováno nejčastěji při setkání více skupin, kdy jedno nebo více zvířat přistupuje k ostatním.

Obrázek 9. Stání bok po boku: Dospělá samice (vpravo) a subadultní samec.

Hravé projevy:

• Pohazování hlavou – zvíře pohazuje hlavou nahoru a dolů. Bývá používáno většinou mladými zvířaty před nebo během hravé interakce.

Zpracovala: Mgr. Ivana Cinková, Katedra zoologie PřF UP

Použitá literatura a literatura k dalšímu studiu

Cinková, I. (2009): Behavioural study of captive northern white rhinoceros (Ceratotherium simum cottoni) and free-ranging southern white rhinoceros (C.s. simum). Diplomová práce, Univerzita Palackého v Olomouci.

Cinková, I., Bičík, V. (2013): Social and reproductive behaviour of critically endangered northern white rhinoceros in a zoological garden. Mammalian Biology 78, 50–54.

Goddard, J. (1967): Home range, behaviour and recruitment rates of two black rhinoceros populations. East African Wildlife Journal 5, 133–150.

Groves, C. P., Fernando, P., Robovský, J. (2010): The Sixth Rhino: A Taxonomic Re-Assessment of the Critically Endangered Northern White Rhinoceros. PLoS ONE 5(4), e9703. doi:10.1371/journal.pone.0009703

Holečková, D. (2010): Reintrodukce nosorožců dvourohých ze ZOO Dvůr Králové do Tanzanie. Výroční zpráva ZOO Dvůr Králové, pp. 230–247.

Knight, M. (2011): African Rhino Specialist Group Report. Pachyderm 49, 6–15.

Kuneš, M., Bičík, V., 2001–2002. Social and sexual behaviour in captive breeding groups of white rhinoceros. Acta Univ. Palacki. Olomuc., Fac. rer. nat., Biol. 39–40, 81–99.

Laurie, A. (1982): Behavioural ecology of the Greater one-horned rhinoceros (Rhinoceros unicornis). J Zool 196, 307–341.

Milliken, T., Emslie, R. H., Talukdar, B. (2009): African and Asian rhinoceroses: A report from the IUCN Species Survival Commission (IUCN/SSC) African and Asian Rhino Specialist Groups and TRAFFIC to the CITES Secretariat pursuant to Resolution Conf. 9.14 (Rev. CoP14) and Decision 14.89. Report to CITES 15th meeting (Doha, March 2010), pp. Annex 1–18.

Owen-Smith, R. N. (1973): The behavioural ecology of the white rhinoceros. PhD. thesis, Wisconsin University, USA.

Owen-Smith, R. N. (1975): The social ethology of the white rhinoceros Ceratotherium simum (Burchell 1817*). Z. Tierpsychol. 38, 337-384.

Owen-Smith, R. N. (1988): Megaherbivores. The Influence of Very Large Body Size on Ecology. Cambridge: Cambridge University Press.

Penny, M. (1987): Rhinos: an endangered species. Kent: Christopher Helm Publishers Limited.

Policht, R., Tomášová, K., Holečková, D., Frynta, D. (2008): The vocal repertoire in northern white rhinoceros (Ceratotherium simum cottoni) as recorded in the last surviving herd. Bioacoustics 18, 69–96.

Robovský, J., Fernando, P., Groves, C. P. (2010): Místo pěti nosorožců šest. Vesmír 89, 368 – 371.

Shrader, A. M., Owen-Smith, N. (2002): The role of companionship in the dispersal of white rhinoceroses (Ceratotherium simum). Behavioural Ecology and Sociobiology 52, 255–261.

Internetové zdroje:

Rhino Resource Center http://www.rhinoresourcecenter.com/

International Rhino Foundation http://www.rhinos-irf.org/

Save the Rhino International http://www.savetherhino.org/

Pachyderm – Journal of the African Elephant, African Rhino and Asian Rhino Specialist Groups http://www.pachydermjournal.org