1 Krátké slovo na úvod

Cílem tohoto modulu je přinést základní informace o systému biologických věd, struktuře a funkci lidského těla se zaměřením na nervový systém.

Naší snahou je přinést aktuální poznatky srozumitelnou a čtivou formou, která umožňuje studentům různých oborů studia proniknout do biologických základů fungování lidské bytosti. Tato snaha nás vede k vytvoření „pomyslného středu“ – v rámci kterého se zainteresovaným mohou zdát poznatky málo podrobné a nezainteresovaným naopak příliš obsáhlé. Jelikož vzhledem k obrovskému množství informací není v dnešní době prakticky možné vytvořit všeobsahující materiál, nechť jsou naše stránky inspirací k hledání dalších podrobností a nových aktualit v oboru.

2 Systém biologických věd

Biologické vědy se obecně zabývají studiem živých soustav (od těch nejjednodušších až po nejsložitější). Jednotlivé disciplíny biologických věd se pochopitelně překrývají a prolínají.

Podle studovaných skupin organismů rozlišujeme:

mikrobiologii – zabývající se studiem mikroorganismů
botaniku – zaměřenou na rostliny
zoologii – orientovanou na prvoky a mnohobuněčné živočichy
paleontologii – studující dávno vymřelé organismy
antropologii – vědu o člověku, která je provázána s lékařskými a humanitními vědami, podle zaměření rozeznáváme:
- fyziologickou antropologii
- paleoantropologii
- socio-kulturní antropologii

Jednotlivé disciplíny biologických věd se zaměřují na morfologii (stavbu, strukturu, složení a tvar), molekulární a biochemickou strukturu, fyziologii (funkce jako rozmnožování, metabolismus, reaktivita na podněty, udržování homeostázy apod.), dědičnost a proměnlivost, ontogenetický vývoj, chování a vztah k prostředí atd.

Podle zaměření biologických věd dále rozlišujeme řadu oborů:

Morfologie a anatomie je dělená zpravidla na:
- karyologii (zaměřenou na studium buněčného jádra a chromozomů)
- cytologii (zkoumající buňky)
- histologii (studující mikroskopickou stavbu)
- organologii (zabývající se studiem orgánů a orgánových soustav)
- osteologii (zaměřenou na kosti a kostru)
Fyziologie, která je podle užšího zaměření dělena na:
- fyziologii bakterií a archeí
- fyziologii rostlin
- fyziologii živočichů
- fyziologii člověka
Imunologie se věnuje studiu imunitních dějů (tedy obranných reakcí organismu).
Vývojová biologie (ontogenetika) sleduje a studuje ontogenetický vývoj organismů, její součástí je embryologie, která se zabývá ranným vývojem jedince.
Genetika studuje dědičnost.
Biologie chování (etologie) se věnuje projevům, vývoji a specifickým prvkům chování, komunikace aj.
Ekologie je vědou o vztazích mezi druhy, populacemi a společenstvími navzájem i o jejich vztazích k neživému prostředí. Dělí se podle konkrétního zaměření opět na řadu podoborů (např. ekologie populací, společenstev, hydrobiologie).
Biogeografie se zajímá o rozšíření druhů, populací a společenstev, dělíme ji na:
- fytogeografii
- zoogeografii
Evoluční biologie zkoumá zákonitosti evoluce.
Taxonomie vychází ze všech uvedených věd a zaměřuje se na taxony – druhy a poddruhy.
Molekulární biologie je studiem makromolekul (nukleových kyselin, bílkovin atd.) ve vztahu k vlastnostem a fungování organismu.
Buněčná biologie se ve shodě se svým označením zabývá buňkou a buněčnými organelami (z pohledu biochemie, biofyziky, fyziologie, genetiky aj. disciplin).

K hraničním vědám na rozhraní oborů biologických a nebiologických, které se zaměřují na živé organismy, patří zejména:

biofyzika
biochemie
biomatematika
biokybernetika
biofylozofie
dějiny biologie

KOGNITIVNÍ VĚDA

Propojování, návaznost a doplňování poznatků vědeckých oborů je dnes běžné a vzhledem k množství poznatků také nezbytné. Pojmout otázky vědomí, mysli, psychiky, inteligence, myšlení, mentálních stavů apod. do jedné disciplíny (bez propojení s jinými) je nemyslitelné. Věda, která propojuje a integruje poznatky z řady disciplín (a je tedy transdisciplinárním oborem) je kognitivní věda.

Ve svém celku se kognitivní věda zabývá otázkami a studiem všech možných forem poznávání člověka (od vnímání, přes myšlení až po jednání a řeč). Obory, ze kterých čerpá (či na kterých staví), jsou zejména: biologie, psychologie, medicína, kybernetika, informatika, lingvistika, filozofie.

V rámci kognitivní vědy se uplatňují přístupy přírodovědné (založené zejména na pozorování, měření, experimentech), konstruktivistické (vytvářející umělé modely a matematické, počítačové, fyzikální simulace mozkových procesů) i fenomenologické (reflektující vnitřní prožitky a vycházející z introspekce).

^{Kognitivní věda má význam nejen v poznání fungování a principů psychiky, mozku a člověka jako takového, ale přispívá také k vývoji umělé inteligence.}

3 Základní obecné charakteristiky živých soustav

K obecným charakteristikám živých soustav patří vlastnosti, se kterými se setkáme u organismů nebuněčných i buněčných (tedy virů a jednobuněčných i mnohobuněčných organismů). Jsou jimi:

přítomnost nukleových kyselin a proteinů (bílkovin)
hierarchická (stupňovitá) organizace struktury
určitá otevřenost systému s výměnou látek, energií, informací
metabolismus (látková přeměna) s určitou schopností autoregulace
autoreprodukce a vývoj

V našem studijním materiálu se prioritně věnujeme člověku. Nicméně i člověk patří z hlediska biologických věd mezi živé organismy a ve zmíněných obecných vlastnostech se schoduje s prvoky či červy.

4 Postavení člověka

Hlavním tématem všech modulů je člověka a jeho vědomí. V rámci úvodu vymezujícího biologické poznatky o stavbě a funkci nervové soustavy člověka a jeho postavení v rámci biologických věd však považujeme za vhodné připomenout základní poznatky týkající se stavby a funkce lidského těla jako takového.

Mějme na paměti, že tělo – biologická stránka člověka (které se na tomto místě věnujeme) je sice základním aspektem existence lidského jedince, nicméně je jen jedním z aspektů lidského bytí, na které se díváme jako na komplex bio-psycho-sociálně-spirituální. Člověk má tak dimenzi biologickou (tělesnou), psychickou (duševní), sociální (společenskou a vztahovou) a duchovní (spirituální – přesahovou – transcendentální – duchovní). Redukovat naši existenci popřením některých z uvedených dimenzí je zavádějící.

Z biologického hlediska patří člověk mezi savce. Z taxonomického hlediska patříme k živočišnému druhu Homo sapiens sapiens, řazeného do rodu Homo, čeledi Hominidae, řádu Primates.

Lidský organismus (biologická dimenze člověka) je složen z buněk sdružujících se do tkání, které tvoří orgány tvořící orgánové soustavy.

^{Než se zaměříme na nervový systém, dotkněme se velmi stručně základního seznámení se stavbou a funkcí buněk a tkání lidského těla}

4.1 Buňky lidského těla

Buňka je základní stavební jednotkou každého buněčného organismu – člověka nevyjímaje. Všechny buňky lidského těla patří mezi eukaryotické živočišné buňky.

Eukaryotická živočišná buňka

Buňky jednotlivých tkání se liší tvarem, velikostí i specifickými funkcemi. Základní stavba všech buněk lidského těla je ale obdobná. Z hlediska biologické stavby v nich najdeme jednotlivé buněčné organely, které si ve stručnosti přiblížíme.

PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA

Buněčná (plazmatická) membrána ohraničuje vnitřní (nitrobuněčné – intracelulární) prostředí buňky – cytoplazmu proti vnějšímu (mimobuněčnému – extracelulárnímu) prostředí. Přispívá k udržování celistvosti, zprostředkovává kontakt, komunikaci a předávání informací mezi buňkou a zevním prostředím. Podílí se příjmu, výměně a výdeji látek (čímž přispívá k samotnému přežití buňky).

Stavebním podkladem plazmatické membrány je dvojitá vrstva fosfolipidů, do které jsou vnořeny další molekuly – proteiny (bílkoviny) a sacharidy (cukry).

^{Buněčná membrána je neobyčejně dynamická a měnící se struktura buňky, která podléhá neustálým změnám, přestavbě, inovaci a obnově.}

Struktura plazmatické membrány

Iontové kanály umožňují přechod určitých iontů skrz plazmatickou membránu (směrem z buňky nebo do buňky), což hraje naprosto zásadní roli v přenosu informací nervovými buňkami.

Z hlediska řízení iontových kanálů rozlišujeme:

napěťově řízené iontové kanály – řízené účinkem elektrického pole
chemicky řízené iontové kanály – regulované prostřednictvím chemických látek – neuromediátorů, hormonů apod.
mechanicky řízené iontové kanály jsou ovládány mechanickými změnami (jako je např. ohnutí, mechanický tlak nebo napnutí)
kombinovaně řízené iontové kanály – jsou řízeny několika způsoby (např. napětím i chemicky)

Typy iontových kanálů v plazmatické membráně

Činnost chemicky řízeného iontového kanálu

Pokud jsou iontové kanály otevřené, umožňují pasivní transport příslušných iontů po směru koncentračního gradientu (tj. z místa o vyšší koncentraci do místa o nižší koncentraci).

Aktivní přenos iontů a jiných látek (i proti koncentračnímu gradientu) umožňují speciální transportní bílkoviny - proteinové přenašeče (transmembránové pumpy). Jejich činnost spotřebovává energii z ATP (adenosintrifosfátu) – mají tedy ATP-ázovou aktivitu (tj. štěpí ATP za uvolnění energie).

BUNĚČNÉ JÁDRO

Buněčné jádro je ohraničeno dvojitou jadernou membránou. Obsahuje především genetickou informaci, uloženou ve struktuře molekuly DNA (deoxyribonukleové kyseliny). Dvojitá šroubovice DNA je v buněčném jádře složitě prostorově uspořádána (svinuta). Společně s molekulami bílkovin tvoří tzv. chromozómy. V jádře lidských buněk najdeme celkem 46 chromozómů.

Pokud se molekula DNA zdvojuje ve dvě de facto identické kopie, hovoříme o replikaci.

Replikace

Pokud se podle vzoru jednoho vlákna DNA vytváří molekula RNA (ribonukleové kyseliny), jde o transkripci.

Transkripce

Následně jsou podle informace v RNA syntetizovány bílkoviny – jedná se o translaci.

Translace

RIBOZOMY

Aktivní ribozomy se skládají ze dvou částí – podjednotek. Najdeme je buď volně v cytoplazmě nebo jsou navázány na vnější stranu endoplazmatického retikula.

Ribozomy umožňují syntézu proteinů (podle informace RNA).

ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM

Endoplazmatické retikulum je tvořeno systémem vzájemně propojených cisteren, váčků a trubiček. Je ohraničeno membránou a v nitru najdeme řadu enzymů.

Drsné (zrnité) endoplazmatické retikulum nese na svém povrchu navázané ribozomy.
Hladké endoplazmatické retikulum je bez ribozomů.

Endoplazmatické retikulum je hlavní metabolickou organelou buňky. Je zapojeno zejména do metabolismu bílkovin, cukrů, lipidů, steroidních hormonů, podílí se na detoxikaci apod. Může sloužit rovněž jako buněčná zásobárna vápenatých iontů.

GOLGIHO KOMPLEX

Golgiho (čti goldžiho) komplex navazuje na endoplazmatické retikulum. Je tvořen oploštělými váčky, které na okrajích odškrcují drobné transportní měchýřky určené k transportu řesunu látek (jak v buňce, tak ven z buňky).

LYZOZOMY

Lyzozomy mají podobu drobných, vesměs kulatých váčků. Ve svém nitru obsahují desítky rozmanitých enzymů, které jsou určeny ke štěpení bílkovin, nukleových kyselin, polysacharidů apod. Lyzozomy lze považovat za nitrobuněčný trávicí aparát.

MITOCHONDRIE

Mitochondrie mají oválný tvar. Fungují jako energetické centrum buňky – oxidací zejména sacharidů a lipidů – je uvolňována a posléze do makroergických vazeb v molekule ATP (adenosintrifosfátu) uskladňována energie, kterou buňka využívá ke všem buněčným dějům.

Vnější mitochondriální membrána je hladká, vnitřní mitochondriální membrána je zřasena v mitochondriální kristy (záhyby), které zvětšují plochu membrány a rozčleňují vnitřní prostor mitochondrie.

V podobě kruhové DNA obsahují mitochondrie vlastní genetickou informaci.

CYTOSKELET

Cytoskelet tvoří navzájem propojenou komplexní prostorovou síť 1. mikrofilament (složených z aktinu), 2. intermediárních filamenta (v nervových buňkách tzv. neurofilament tvořených především nestinem a α-internexinem) a 3. mikrotubulů (dlouhých dutých vláken složených z tubulinu). Cytoskelet se nachází ve všech částech buňky. Udržuje tvar buňky, zajišťuje pohyb buňky a jejích částí, dělení buňky.

Podobně jako plazmatická membrána podléhá i cytoskelet neustálým změnám a přestavbám – jedná se o velmi dynamicky proměnlivou strukturu.

4.2 Tkáně lidského těla

Buňky stejného tvaru a jedné hlavní funkce se sdružují do souborů – tkání. Jednotlivé tkáně jsou výsledkem diferenciace a specializace buněk.

^{Komplexní systémem různých tkání (většinou zřetelně oddělený od okolí), který zastává určitou hlavní funkci nazýváme orgán. Orgánem je tedy např. srdce, sval, žaludek atd.).}

^{Připomeňme, že soubor orgánů a tkání zajišťující funkce, které spolu úzce souvisejí, tvoří orgánové soustavy. Orgánovou soustavou je tak např. soustava kosterní, trávící, kardiovaskulární, nervová, svalová.}

Tkáně lidského těla členíme podle druhů, vlastností a funkcí buněk a mezibuněčné hmoty. Zpravidla jsou tkáně tvořeny více buněčnými typy. Podíl mezibuněčné hmoty se u jednotlivých tkání liší.

Vymezujeme a popisujeme tkáně pojivové, svalové, epitelové, nervové. Krev je považována za specifickou tekutou tkáň.

POJIVOVÉ TKÁNĚ

Pojivové tkáně (pojiva) zastávají především funkce oporné, spojovací a metabolické. Nacházíme v nich velké množství mezibuněčné hmoty, která má složku amorfní (beztvarou) a vláknitou (tvořenou různými typy vláken). Dělíme je na tkáně vazivovou, chrupavčitou a kostní:

Vazivová tkáň je tvořena vazivovými buňkami (fibrocyty), kolagenními (pevnými), elastickými (pružnými), retikulárními (síťovitými) vlákny a konečně amorfní mezibuněčnou hmotou.

^{Rozlišujeme několik typů vazivové tkáně. Je to: vazivo řídké (vmezeřené), elastické, tuhé, tukové a lymfoidní.}

Chrupavčitá tkáň – obsahuje buňky (chondrocyty), kolagenní i elastická vlákna a větší množství amorfní mezibuněčné hmoty.

^{Rozeznáváme: chrupavku hyalinní (sklovitou), elastickou a vazivovou.}

Kostní tkáň – tvoří základ kostí. Kostní buňky jsou osteocyty, osteoblasty (podílející se především na tvorbě kostní tkáně) a osteoklasty (odbourávající kostní tkáň). Mezibuněčná hmota obsahuje jak vlákna, tak minerály (zejména anorganické soli vápníku – např. CaCO₃).

^{Kostní tkáň se vyskytuje jako: kost hutná (compacta) a houbovitá (spongiosa).}

SVALOVÉ TKÁNĚ

Svalová tkáň zajišťuje pohyb. K základním vlastnostem všech typů svalové tkáně patří především schopnost kontrakce (smrštění) a relaxace (uvolnění).

^{Kontrakce je realizována myofibrilami bílkovinné povahy – konkrétně aktinem a myozinem. Zjednodušeně můžeme říci, že při svalové kontrakci se mezi sebe zasouvají vlákna aktinu a myozinu.}

Podle struktury, funkce, lokalizace a způsobu řízení rozlišujeme tři typy svalové tkáně:

Kosterní neboli příčně pruhovaná svalovina tvoří hmotu kosterních svalů. Myofibrily jsou v kosterních svalech uspořádány rovnoběžně – pravidelně se střídají úseky aktinu a myozinu (což v mikroskopu budí dojem příčného pruhování). Kosterní svalovina je řízena vůlí prostřednictvím motorických neuronů.

Hladká svalová tkáň je složena z buněk vřetenovitého tvaru. Tvoří stěny dutých orgánů (jako jsou cévy, děloha, močový měchýř, žaludek, střevo apod.). Hladká svalovina je řízena prostřednictvím vegetativního nervstva (bez podílu vůle).

Srdeční svalovina (myokard) je tvořena buňkami – kardiomyocyty, jsou navzájem spojeny do struktury prostorové sítě pomocí interkalárních disků. Kardiomyocyty umí pravidelně tvořit a rozvádět elektrické vzruchy. Tato jejich vlastnost je podstatou pravidelné a automatické činnosti srdce, jež může být ovlivněna vegetativními nervy a rovněž prostřednictvím chemických látek.

EPITELOVÉ TKÁNĚ

Epitelové tkáně (epitely) jsou vesměs rozprostřené do plochy. Jedná se o bezcévnaté tkáně (nemají vlastní cévy) – na jejich výživě se podílejí okolní tkáně.

Epitely můžeme dělit: podle tvaru buněk nebo počtu buněčných vrstev a dále dle funkce. Z funkčního hlediska rozlišujeme epitely:

krycí – pokrývají zevní plochy orgánů
výstelkové – vystýlající dutiny orgánů
resorpční – dovolují vstřebávání
žlázové – tvoří základ žláz
smyslové – obsahují smyslové buňky
respirační – se podílejí na výměně dýchacích plynů mezi krví a vzduchem v plicích
zárodečné – jsou zdrojem pohlavních buněk

KREV

Krev je červeně zbarvená suspenze buněčných elementů v krevní plazmě. Je to specifická – tekutá tkáň. Její celkový objem činí cca 7 – 10 % celkové tělesné hmotnosti (což představuje zhruba 4,5 – 6 l).

K buněčným elementům krve patří červené krvinky (erytrocyty), bílé krvinky (leukocyty) a krevní destičky (trombocyty).
Tekutou složkou krve je krevní plazma – nažloutlá, mírně opaleskující tekutina, jejíž dominantní podíl (91 – 92 %) tvoří voda (H₂O). Zbylých 8 % – 9 % představují organické a anorganické látky.

NERVOVÁ TKÁŇ

Nervová tkáň je základem stavby nervového systému. Najdeme v ní dva typy buněk – nervové buňky (neurony) a podpůrné buňky (glie).

^{Jelikož se stavbě a funkci nervového systému věnujeme v celé další části, omezujeme se zde na pouhé doplnění nervové tkáně do výčtu tkání lidského těla.}

5 Nervová soustava v živočišné říši

Schopnost přijímat informace z vnějšího prostředí a reagovat na ně je vyvinuta už u jednobuněčných organismů. U mnohobuněčných organismů se na příjmu informací podílí specializovaná soustava smyslová (viz jiný modul tohoto projektu). Informace jsou pak zpracovávány, integrovány a dále převáděny ve specializované nervové soustavě.

^{Základní jednotky nervové soustavy (neurony a jejich propojení – synapse) si popíšeme v další části. Vyskytují se ve všech typech nervových soustav, se kterými se v živočišné říši setkáme.}

^{U nejprimitivnějších typů nervových soustav (např. u žahavců) nejsou synapse polarizovány a výběžky neuronů nemají charakter dendritů a axonů – vzruchy se tak mohou neurony i synapsemi šířit obousměrně.}

DIFUZNÍ – ROZPTÝLENÁ NEROVÁ SOUSTAVA je nejjednodušší formou nervové soustavy. Je tvořena sítí synapticky propojených nervových buněk, která prochází tělem a nevytváří shluky či centra.

CENTRALIZOVANÁ NERVOVÁ SOUSTAVA obsahuje kumulované shluky nervových buněk, které vytvářejí nervová centra. Vznikají tak dvě části: centrální a periferní nervová soustava. Nervová vlákna jsou diferencovaná na dendrity a axony – umožňují jednosměrné vedení. Vlákna vedoucí informace do centra nazýváme aferentní. Vlákna, která vedou informace z centra, jsou označena jako eferentní.

Nervová soustava gangliová má centra tvořena shluky nervových buněk – nervovými ganglii (uzlinami). Největší ganglion v hlavové části označujeme jako mozkové ganglion. Z něj odstupuje jeden či více nervových opruhů, na kterých nacházíme další (menší) nervová ganglia označená podle orgánů v jejich blízkosti. Propojení ganglií připomíná žebřík – používá se proto rovněž označení žebříčková nervová soustava.

^{Gangliová nervová soustava se nachází u kroužkovců, hmyzu, primitivních měkkýšů. Určité odlišnosti ve stavbě nervové soustavy nacházíme u hlavonožců – jedná se např. o výraznou kumulaci neuronů v mozkovém gangliu (které lze označit jako mozek, ač se liší od mozku obratlovců), další zvláštností hlavonožců je vývoj komorového oka.}

Procesem cefalizace narůstá objem mozkového ganglia, které tak zaujímá centrální řídící roli a vytváří postupně mozek.

Vyvinutá centralizovaní nervová soustava obsahuje mozek a míchu (jako centrální nervový systém) a periferní nervy autonomní, motorické a senzitivní, které spolu se sítí periferních nervových ganglií senzitivních a autonomních, vytvářejí periferní nervový systém.

Přesto, že specializace nervové soustavy přináší svým nositelům maximální výhody pro jejich způsob života, vrcholně rozvinutý mozek u nacházíme u savců (zejména u kytovců a primátů). Vrcholným vývojem mozku se pak pyšní člověk

^{Téma lidského mozku zaujímá celou další část tohoto modulu.}

6 Základy stavby a funkce nervového systému člověka

Nervový systém stojí na vrcholu pomyslného žebříčku regulační hierarchie tělesných systémů – umožňuje koordinaci, součinnost a funkčnost celého organismu. Pracuje pochopitelně v neoddělitelné jednotě s celým organismem nikoli jako izolovaný systém!

Stavba, funkce, kapacita, regulace a činnost nervového systému je neobyčejně složitá. Význam a role nervového systému se promítá do všech oblastí lidského bytí. Na hmotné (tělesné úrovní) je nervový systém substrátem či korelátem či nosnou matricí veškeré duševní činnosti člověka. To je důvodem, proč v modulech zaměřených na oblast vědomí, má smysl a význam zabývat se také stavbou a činností nervového systému.

^{Neurovědy, které se stavbou, funkcí, ale i poruchami, diagnostikou a léčbou nervového systému zabývají, jsou rychle se rozvíjejícím oborem. Zahrnují jak oblast teoretickou, tak prakticky aplikovanou (např. v léčbě a péči o nemocné apod.).}

^{V tomto modulu se tedy zaměříme na základní poznatky stavby a fyziologické funkce nervových buněk, nervového systému (se zaměřením na mozek).}

6.1 Podpůrné buňky

Buňky podpůrné (glie) početně několikanásobně převažují nad buňkami nervovými. Mají funkce nutritivní (výživné), opěrné, stavební, ochranné, odstraňují odpadní produkty i poškozené neurony. Po odumření neuronů tvoří gliální jizvu. Vytvářejí obaly nervových vláken a izolují jednotlivé synapse. Mají rovněž vliv na počet funkčních synapsí a funkci neuronů. Podílejí se na imunitním dohledu a přispívají k udržování homeostázy.

V mozku a míše (tedy v centrálním nervovém systému) nacházíme: astrocyty (astroglie), oligodendroglie (oligodendrocyty), mikroglie (Hortegovy glie) a ependymové buňky.

Mimo mozek a hřbetní míchu (tedy v periferním nervovém systému) leží: Schwannovy buňky a satelitní buňky (amficyty).

Různé typy glií

6.2 Nervové buňky a jejich spoje

Nervové buňky – neurony jsou vysoce specializované buňky. Jsou propojeny jak spolu navzájem, tak s jinými buňkami. Dohromady vytvářejí složitou prostorovou síť vzájemně interagujících elementů. Prostřednictvím elektrické potenciálů a chemických látek neurony rozvádějí, přenášejí, modifikují a vytvářejí informační toky.

Existuje řada různých typů neuronů. Odhadovaný celkový počet neuronů lidského mozku čítá řádově stovky miliard. Počet vzájemných interakcí mezi nimi je pak x-tisícinásobně větší.

Různé typy neuronů

Jednotlivé neurony se navzájem značně liší tvarem, velikostí, specifickou funkcí, metabolismem a chemickými látkami, které obsahují a produkují. Základní stavba všech neuronů je stejná. Každý neuron obsahuje buněčné tělo a systém výběžků.

TĚLO (soma) neuronů může mít různý tvar: např. kulatý, pyramidový, oválný, vřetenatý. Je centrální částí, která obsahuje „klasické“ buněčné organely (jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex atd.).
DENDRITY výběžky, které se větví jako větve stromu (pojem je odvozen z řeckého dendron – strom). Možná podobně, jak se liší jednotlivé druhy stromů svými korunami, liší se i jednotlivé typy neuronů rozsahem, hustotou či délkou svých dendritů. Podstatným znakem všech dendritů je, že informace v podobě elektrických impulzů vedou vždy směrem k jádru neuronu - tzn. dostředivě. Některé dendrity jsou hladké. Častěji ale jejich povrch nese drobné výčnělky – dendritickými trny.
AXON (neurit) je různě dlouhý výběžek neuronu, který vede informace směrem od těla neuronu (tj. odstředivě). Jeho počáteční oddíl (iniciální segment) odstupuje z tzv. axonového hrbolku na těle neuronu. Na rozdíl od vesměs bohatě se větvících dendritů se axon zpravidla větví až na konci.

Stavba neuronu

Z hlediska funkce neurony rozlišujeme neurony senzitivní, motorické, vegetatativní a propojovací.

Senzitivní neurony přivádějí do centrálního nervového systému smyslové informace. Jsou aferentní – vedou informace z periferie do centra.
Motorické neurony (motoneurony) řídí kosterní svaly. Probíhají eferentně – z centra (mozku nebo míchy) do periferie. Umožňují volní pohyby.
Vegetativní (neboli autonomní) neurony řídí veškeré vnitřní orgány a tkáně těla, které nepodléhají volnímu řízení (od dýchacího a kardiovaskulárního až po trávící systém). Autonomní neurony probíhají aferentně (dostředivě) i eferentní (odstředivě).
Propojovací neurony – interneurony mají funkce propojovací a integrační (propojují jednotlivé neurony navzájem). Nacházíme je v hojném počtu zejména v mozku a hřbetní míše.

Nervové buňky vznikají v embryonálním období. Buňky, ze kterých jsou odvozeny, se nazývají neuroblasty. Během jejich diferenciace se aktivují pouze určité geny a jiné zůstávají inaktivní.

Zralé lidské neurony (vzniklé diferenciací z neuroblastů) ztrácejí schopnost množení. Nicméně kmenové buňky (objevené i v lidském mozku) si schopnost dělení a diferenciace ve zralé neurony zachovávají. I v dospělosti tak určitá možnost obnovy neuronů existuje.

Neurony mohou zanikat dvěma způsoby:

NEKROTICKY – kdy v důsledku jednoznačně nepříznivého prostředí (chemickým, tepelným, mechanickým působením, hypoxií apod.) dochází k rozvratu vnitřního prostředí buňky, narušení plazmatické membrány, vylití lyzozomálních enzymů a konečně smrti neuronu.

APOPTOTICKY – geneticky podmíněným a řízeným proces programované buněčné smrti buňky (plánovanou, geneticky řízenou buněčnou sebevraždou).

Vlákna nervových buněk mohou být šedá nebo bílá. Šedá nervová vlákna jsou výběžky nervových buněk, které jsou nahé (bez obalů). Bílá nervová vlákna (myelinizovaná) jsou výběžky neuronů, které jsou obaleny myelinovými pochvami.

^{V nervovém systému savců jsou obaly vytvářeny dvěma typy podpůrných buněk – oligodendrogliemi v centrálním nervovém systému a Schwannovými buňkami v periferním nervovém sytému.}

Myelinová pochva je v pravidelných intervalech přerušována Ranvierovými zářezy – volnými prostory mezi dvěma podpůrnými buňkami. Ranvierův zářez je cca 1 µm široký.

Šedými nervovými vlákny se jednotlivé nervové vzruchy šíří plynule – kontinuálně. Bílými nervovými vlákny se šíří skokem z jednoho Ranvierova zářezu na druhý – saltatorně.

^{Poznámka: latinské slovo saltum se překládá jako skok, saltīre se překládá jako skákat a saltāre znamená tančit.}

Vedení informací nervovými vlákny

Nervová vlákna mohou elektrické impulzy vést různou rychlostí. Podle průměru a rychlosti vedení rozlišujeme nervová vlákna typu A (s podtypy Aα, Aβ, Aγ, Aδ), B, C.

Vlákna typu A vedou rychlostí až 120 m/s.
- Vlákna Aα vedou rychlostí 70 – 120 m/s.
- Vlákna Aβ vedou rychlostí 30 – 70 m/s.
- Vlákna Aγ vedou rychlostí 15 – 30 m/s.
- Vlákna Aδ vedou rychlostí 12 – 30 m/s.
Vlákna typu B vedou impulzy rychlostí 3 – 15 m/s.
Vlákna typu C rychlostí vedení nepřesahují 2 m/s.

Zatímco vlákna typu A, B jsou myelinizovaná (obalena), vlákna typu C jsou nahá.

Myelinové pochvy slouží k izolaci jednotlivých nervových vláken. Zároveň také zvyšují rychlost vedení elektrických impulzů – rychlost vedení vzruchů je přímo úměrná vzdálenosti mezi dvěma sousedními Ranvierovými zářezy (délce internodia).

^{Co se týká buněčných organel, kterými se stručně zabýváme jinde, neurony se neliší od jiných buněk lidského těla.}

Membránové děje a potenciály

Plazmatická membrána je velmi aktivním útvarem buňky. Neustále mění svoji strukturu, obnovuje a přetváří části, které ji tvoří. Je místem řady aktivních dějů.

Transmembránové přenašeče (neboli membránové pumpy) ve shodě se svým názvem přenášejí (transportují, pumpují) ionty z cytoplazmy do vnějšího prostředí a naopak. Jejich činnost vyžaduje energii.

^{Jako zdroj energie jsou využívány molekuly ATP (adenosintrifosfátu), které jsou štěpeny na ADP (adenosindifosfát a fosfát). Právě při tomto štěpení se uvolňuje energie, kterou membránová pumpa využívá. Ze zmíněného je jasné, proč transmembránovým přenašečům říkáme také ATP-ázy.}

Výsledkem činnosti transmembránových přenašečů je nerovnoměrné rozložení iontů uvnitř a vně buňky. Díky aktivitě Na⁺/K⁺ ATP-ázy převažují intracelulárně (uvnitř buňky) ionty draselné (K⁺) a extracelulárně (zevně buňky) ionty sodné (Na⁺).

^{Ionty sodíku a draslíku nejsou jedinými ionty, se kterými se setkáváme. Na vznik membránových potenciálů ale mají klíčovou roli. Proto se jimi prioritně zabýváme. Nezapomeňme ale, že určitý vliv mají také ionty vápenaté (Ca2+), chloridové (Cl-) a další.}

Nerovnoměrná koncentrace iontů uvnitř a vně buňky vytváří koncentrační gradienty. Směřují logicky z místa o větší koncentraci do místa o nižší koncentraci daného iontu. Koncentrační gradienty jsou hybnou silou vniku membránových potenciálů.

Ilustrativně můžeme směr koncentračního gradientu pro sodík (Na⁺) znázornit:

Směr koncentračního gradientu pro draslík (K⁺) je opačný:

V klidu prochází poměrně snadno draslík přes plazmatickou membránu. Pro sodík je naproti tomu plazmatická membrána v klidu takřka nepropustná. Po směru svého koncentračního gradientu draslík uniká z buňky a vynáší odtud kladný náboj. Tak vzniká klidový membránový potenciál – zevní strana membrány je nabita kladně a vnitřní strana záporně.

Klidová polarizace plazmatické membrány

Adekvátním podrážděním buněčné membrány lze vyvolat změnu membránového potenciálu – receptorový nebo akční potenciál:

Receptorový potenciál (neboli spojitá stupňovitá odpověď) dosahuje různých amplitud a z místa svého vzniku se nešíří.

Akční potenciál je vyvolatelný pouze podnětem určité intenzity. Dochází během něho k významným změnám iontových toků a polarizace membrány. Akční potenciál se z místa svého vzniku se šíří po plazmatické membráně.

Průběh akčního potenciálu je vždy identický a skládá se z fází depolarizace, repolarizace a hyperpolarizace:

1. Depolarizace – je podmíněna otevřením rychlých sodíkových kanálů (s eventuelním zapojením kanálů vápníkových). Díky masivnímu vtoku kladných iontů sodíku (event. vápníku) do buňky dochází nejprve k vyrovnání elektrického náboje vně a uvnitř buňky (polarizace membrány je nulová) a dále až k přepólování membrány, kdy vnitřní strana membrány je nabita kladně a zevní strana záporně.

^{Depolarizace trvá většinou krátkou dobu, v některých případech ale u specifických buněk může přetrvávat delší dobu – hovoříme pak o stádiu plató.}

2. Repolarizace – je způsobena otevřením pomalých draslíkových kanálů, kterými z buňky odcházejí kladné ionty draslíku. Tento iontový tok vede k návratu polarizace k hodnotám klidového potenciálu.

3. Jelikož jsou pomalé kanály pro draslík otevřené delší dobu, odchází jimi více kladných nábojů než do buňky proniklo ve fázi depolarizace. Výsledkem je stav, kdy polarizace membrány po dočasně vyšší, než v klidu – jedná se o hyperpolarizaci.

Obrázek akčního potenciálu

Průběh akčního potenciálu

Spojení mezi neurony

Pokud bychom do nitra buňky a zevně umístili citlivé mikroelektrody, mohli bychom průběh akčního potenciálu zaznamenat.

Jednotlivé neurony jsou navzájem propojeny prostřednictvím synapsí neboli zápojů.

^{V synapsi se kontaktuje neuron s jiným neuronem (pak hovoříme o synapsi interneuronové) nebo neuron s receptorem (pak se jedná o synapsi neuroreceptorovou) a nebo neuron a efektor (pak je to synapse neuroefektorová).}

V synapsi rozlišujeme tři základní části: presynaptický útvar – synaptickou štěrbinu a postsynaptický útvar:

Presynaptický útvar obsahuje váčky s mediátorem (transmiterem, přenašečem).
Snypatická štěrbina je úzký volný prostor mezi presynaptickým a postsynaptickým útvarem.
Postsynaptický útvar nese na své plazmatické membráně receptory pro mediátory.

Spojení mezi neurony

Jakmile akční potenciál dorazí do presynaptického útvaru a depolarizuje zde plazmatickou membránu, spouští se intracelulární děje, které vedou k tomu, že se váčky s mediátorem přesouvají směrem k synaptické štěrbině a zde „vylévají“ svůj obsah do synaptické štěrbiny.

Molekuly mediátoru přecházejí v synaptické štěrbině k postsynaptickému útvaru, kde interagují se svými receptory.

Výsledný efekt interakce mediátoru s receptorem je odlišný podle toho, o jaký mediátor a jaký receptor se jedná.

Receptory spojené s iontovými kanály ovlivňují propustnost membrány pro ionty a mohou tak přímo měnit polarizaci membrány.
Receptory spojené s G-proteiny mohou aktivovat tvorbu sekundárních a terciárních poslů, které se dostávají až do buněčného jádra. Zde ovlivňují DNA, což v konečném důsledku vede k morfologickým nebo funkčním změnám neuronu.
Receptory spojené s jinými systémy nebo enzymy vedou ke vzniku různých produktů, které následně vstupují do řady nitrobuněčných dějů a ovlivňují tak stav buňky.

Základní typy membránových receptorů

Neurony lidského nervového systému jsou propojeny do gigantické trojrozměrné sítě s ohromnou kapacitou.

Spojení mezi neurony je založeno na principu konvergence (několik neuronů přináší informace jednomu neuronu) a principu divergence (jeden neuron přináší informace několika neuronům).

Princip konvergence a divergence

6.3 Páteřní mícha

Páteřní (hřbetní) mícha (medulla spinalis) je nervový provazec široký cca 1,5 – 2 cm a dlouhý zhruba 40 – 45 cm. Je uložena v páteřním kanále, kde je chráněna obratli, specifickými obaly (plenami) a vrstvou mozkomišního moku.

Páteřní míchu dělíme na pět oddílů, každý oddíl pak dále členíme na jednotlivé míšní segmenty:

oddíl cervikální – krční (C: s míšními segmenty C₁ – C₈)
oddíl thorakální – hrudní (Th: s míšními segmenty Th₁ – Th₁₂)
oddíl lumbální – bederní (L: s míšními segmenty L₁ – L₅)
oddíl sakrální – křížový (S: s míšními segmenty S₁ – S₅)
oddíl coccygeální – kostrční (Co: s jediným míšním segmentem Co₁)

Na příčném řezu míchou najdeme šedou a bílou hmotu míšní v charakteristickém rozložení:

ŠEDÁ HMOTA MÍŠNÍ ve střední části míchy zaujímá tvar písmene „H“ nebo „rozevřených motýlích křídel“ a obsahuje zejména nahloučená těla neuronů.

BÍLÁ HMOTA MÍŠNÍ kolem hmoty šedé obsahuje nervová vlákna vzestupná (ascendentní) a sestupná (descendentní).

Páteřní mícha

6.4 Lidský mozek

Mozek je chráněn mozkovou částí lebky (neurocranium), která uzavírá dutinu lební – mozkovnu.

Na vnitřní plochu mozkovny naléhá přímo tuhý vazivový vak – tvrdá plena mozková (dura mater encephali). Obaluje celý mozek a zasahuje hluboko mezi mozkové polokoule. Tvoří stěny žilních splavů, které slouží pro odvod odkysličené krve z mozku.

Jemnější vazivová blána pod tvrdou plenou – pavučnice (arachnoidea encephali) překlenuje prohlubně a žlábky na povrchu mozku.

V subarachnoideálním prostoru (leží pod měkkou plenou mozkovou) se nachází mozkomíšní mok, který zde vytváří jakýsi vodní obal, který nadnáší a chrání mozek před nárazy a otřesy.

^{Mozkomíšní mok vzniká v komorovém systému, odkud se dostává do subarachnoideálního prostoru. Neustále vzniká a obnovuje se. Jeho přebytky se vstřebávají do žilní krve.}

Tenká, jemná blána, která naléhá přímo na povrch mozku, vstupuje do všech žlábků, rýh a prohlubní se nazývá měkká plena mozková (pia mater encephali).

Obaly mozku

Lidský mozek obsahuje několik navzájem propojených částí. Je potřeba mít stále na mysli nejen složitost, ale zejména propojenost a integrovanost mozkových systémů v rámci jednoho celku.

K základním částem mozku, které jsou nad sebou hierarchicky řazeny, řadíme: mozkový kmen, mozeček, mezimozek a koncový mozek.

Lidský mozek

6.4.1 Mozkový kmen

Mozkový kmen je „základní a bazální částí“ mozku, která navazuje na páteřní míchu.

Na mozkovém kmeni rozeznáváme tři části. Jsou jimi:

prodloužená mícha (medulla oblongata)
Varolův most (pons Varoli)
střední mozek (mesencephalon)

Mozkový kmen

V mozkovém kmeni nacházíme seskupení šedé hmoty v podobě kmenových jader, ve kterých nacházíme:

centra vitálních (základních životních) funkcí: nádechové – inspirační a výdechové – expirační centrum, centra řídící činnost srdce – kardioexcitační a kardioinhibiční centrum, dále centra řízení dalších autonomních funkcí – např. regulujících krevní cévy, trávicí soustavu apod.
centra primárních reflexů – např. polykání, kašel, kýchání, zvracení
centra zrakových a sluchových reflexů

^{Úraz, nádor, krvácení aj. formy poškození mozkového kmene mají proto zpravidla velmi vážné důsledky a mohou být smrtelné.}

Mnohonásobně propojená neuronální síť prostupující mozkovým kmenem s propojovacími, integračními, koordinačními a aktivizujícími funkcemi se nazývá retikulární formace (formatio reticularis).

V mozkovém kmeni nacházíme také bílou hmotu, která obsahuje velké množství nervových vláken seskupených do vzestupných (ascendentních) a sestupných (descendentních) nervových drah .

^{Vlákna vybíhající z retikulární formace do vyšších etáží mozku – vzestupný (ascendentní) systém retikulární formace – má mimo jiné velmi významnou roli v udržování bdělého stavu.}

6.4.2 Mezimozek

Mezimozek (diencephalon) leží v oblasti mezi mozkovými polokoulemi, navazuje bezprostředně na střední mozek a dále na koncový mozek. Samotný mezimozek je tvořen párovým talamem a nepárovým hypotalamem.

Mezimozek

TALAMUS (thalamus) je tvořen dvěma oválnými tělesy se složitou vnitřní stavbou. V současnosti je popsáno několik desítek talamických jader. Do talamu přicházejí informace senzitivní (tedy zrakové, sluchové, chuťové, informace o hmatu, bolesti, teplotě, poloze či napětí jednotlivých částí těla), autonomní (vegetativní) i motorické. Tyto vstupující informace jsou v talamech integrovány a přepojeny do řady oblastí mozku. Talamy tak představují jakési „přepojovací a integrační stanice“.

HYPOTALAMUS (hypothalamus) je nepárová struktura. Leží ve střední rovině pod oběma talamy a zastává klíčovou a rozhodující roli v oblasti řízení vnitřních funkcí, včetně udržování jeho stálosti – homeostázy. Hypotalamus zprostředkovává tělesný doprovod emocí. Spolupodílí se rovněž na řízení cirkadiánní rytmicity (spojené mimo jiné např. se střídáním bdění a spánku aj.).

^{Do suprachiasmatického jádra (nucleus suprachiasmaticus) v hypotalamu jsou umisťovány vnitřní biologické hodiny.}

Hypotalamus není jen nervovým ústředím vegetativních funkcí. Funguje také jako významný producent hormonů.

V několika jádrech hypotalamu (nucleus supraopticus, preopticus, medialis, paraventricularis, periventricularis, arcuatus) vznikají hypotalamické regulační neuropeptidy, které se dostávají dokrve. Speciálním hypotalamo-hypofyzárním cévním systémem se krví dostávají k buňkám adenohypofýzy. Zde pak působí stimulačně nebo inhibičně na buňky adrenohypofýzy, které produkují systémové hormony.

Hormony produkující neurony hypotalamu vysílají své axony do zadního laloku hypofýzy, kde se z nich uvolňují dva systémové hormony: antidiuretický hormon (ADH – vasopresin) regulující hospodaření s vodou v ledvinách a oxytocin ovlivňující stahy děložního svalstva při porodu, mlékovodů při kojení, chámovodů.

Obr. Hypotalamo-hypofyzární systém

6.4.3 Mozeček

Mozeček (cerebellum) leží v zadní jámě lební. Prostřednictvím horních, středních a dolních mozečkových stonků (pedunculi cerebellares craniales, medii et caudales) je mozeček přímo napojen na ostatní části mozku a páteřní míchu.

Mozeček je tvořen třemi částmi:

pravou mozečkovou polokoulí (hemispheria cerebelli dextra)
levou mozečkovou polokoulí (hemispheria cerebelli sinistra)
mozečkovým červem (vermis cerebelli)

Uložení mozečku

Šedou hmotu mozečku najdeme na povrchu mozečkových hemisfér a mozečkového červa (v podobě mozečkové kůry) a dále v hloubi mozečkové tkáně (ve formě mozečkových jader).

^{Rozložení šedé a bílé hmoty mozečku připomíná na řezu strom, nazývá se strom života – arbor vitae.}

Řez mozečkem

Bílá hmota mozečku je tvořena především nervovými vlákny. Je uložena pod mozečkovou kůrou.

Mozečková kůra má vrstevnaté uspořádání. Rozlišujeme na ní tři vrstvy:

povrchová vrstva mozečkové kůry (stratum moleculare)
střední vrstva mozečkové kůry (stratum gangliosum)
vnitřní vrstva mozečkové kůry (stratum granulosum)

Z funkčního hlediska dělíme mozeček na tři části:

Vestibulární mozeček (archicerebellum) u báze mozečku má podíl na řízení vzpřímené polohy těla (jak při při stoji, tak při chůzi) apod.
Spinální mozeček (paleocerebellum) v oblasti mozečkového červa a přidružených (paravermálních) oblastí se podílí na preciznosti, efektivitě, přesnosti a plynulosti pohybů.
Cerebrální mozeček (neocerebellum) zevních částí mozečkových hemisfér se uplatňuje v plánování a programování volních pohybů – dokáže dopředu zhodnotit a odhadnout průběh zamýšleného pohybu, což umožní hladkost a plynulost, ale i přesnost pohybu.

Dominantní role mozečku tak spočívá v řízení motoriky – hybnosti. Zapojuje se ale také ve funkcích poznávacích či emočních. Má podíl na procesu učení, myšlení, motivace, paměti aj.

6.4.4 Koncový mozek

Koncový mozek (telencephalon) je nejmohutněji vyvinutou částí lidského mozku. Z anatomického hlediska je rozdělen na dvě mozkové polokoule – hemisféry (hemisphaeria cerebralia). Rozdělení na pravou a levou mozkovou polokouli na mozku je patrné na první pohled. Mezi mozkové polokoule zasahuje hluboká štěrbina (fissura longitudinalis cerebri – interhemispherica).

Povrch obou hemisfér je členitý. Nacházíme zde brázdy a rýhy, které koncový mozek člení na jednotlivé mozkové závity – gyry (gyri cerebri, jednotné číslo gyrus cerebri).

Mozkové polokoule nejsou identické. Rozdíly mezi hemisférami jsou morfologické, ale i biochemické a funkční (liší se vzhledem, koncentrací nervových mediátorů, počtem synapsí, lokalizací funkčních center apod.). Hovoříme o funkční specializaci mozkových polokoulí. Činnost obou hemisfér je pochopitelně úzce propojená a integrovaná. Informace jsou mezi oběma polokoulemi rychle přenášeny – hemisféry tak nefungují odděleně, ale ve vzájemné interakci a spolupráci.

^{Funkční specializace mozkových polokoulí souvisí s vývojem mozku. Jeden z rozdílů mezi mozkovými polokoulemi je dán rozdílem ve zpracovávání informací nových a starých – nové zpracovává spíše pravá hemisféra a dříve známé spíše levá hemisféra.}

^{Řada funkcí je řízena a zpracovávána zároveň oběma mozkovými polokoulemi. Týká se to např. řeči, motoriky apod.}

Pravá i levá mozková hemisféra je dělena na pět mozkových laloků (lobi cerebri, jednotné číslo lobus cerebri) :

lalok čelní – frontální (lobus frontalis)
lalok temenní – parietální (lobus parietalis)
lalok týlní – okcipitální (lobus occipitalis)
lalok spánkový – temporální (lobus temporalis)
lalok ostrovní (lobus insularis) neboli ostrov (insula)

Mozkové laloky

6.4.4.1 Limbický systém

Limbický systém je tvořen řadou korových a podkorových struktur mozku. Představuje celý komplex a patří mezi nejsložitější systémy mozku. Přes svoji složitost je limbický systém organizován a uspořádán do dnes známých funkčních okruhů.

^{Limbický systém přijímá neustále ohromné množství informací ze smyslů a nervových zakončení a také řady oblastí mozku.}

K základním funkcím limbického systému patří emoce a paměť, má však vliv také na motivaci a výrazně ovlivňuje jak psychické, tak tělesné a sociální funkce.

Ke korovým strukturám limbického sytému patří zejména Brocův velký limbický lalok – tvoří jej závit cingulární (gyrus cinguli) obkružující shora corpus callosum a závit parahipokampální (gyrus parahippocampalis) nacházející se nad oblastí hipokampu.
K podkorovým strukturám řadíme části uložené v hloubi spánkových laloků: tzv. hipokampální formaci – tvořenou hipokampem (hippocampus) a jemu blízko přilehlými oblastmi a dále amygdalu (nucleus amygdalae) – se složitou vnitřní strukturou a řadou amygdalárních podjader (subnuclei amygdalae).

^{Dominantní rolí hipokampu jsou paměťové funkce.}

^{Dominantní rolí amygdaly je zejména přiřazování emočního náboje událostem, situacím a vjemům a zhodnocení jejich významu (zejména potenciálního nebezpečí). Amygdala přispívá rovněž k zacentrování pozornosti na významné podněty.}

Korové struktury libického systému

Díky velmi úzkému propojení s hypotalamem sehrává limbický systém výrazný vliv na somatické – tělesné funkce (včetně aktivace stresové reakce), díky propojení s bazálními ganglii se uplatňuje také v řízení motoriky. Každá emoce tak má určitý ekvivalent na somatické úrovni (a naopak).

^{V neuronech limbického systému se setkáme s řadou mediátorů jako jsou peptidy, oxid dusnatý (NO) a GABA, dopamin, noradrenalin, serotonin, acetylcholin, kyselinu glutamovou a také různé hormony.}

Díky činnosti limbického systému si náš mozek umí emoce nejen vytvářet a zažívat, ale emoční doprovod situací a událostí si také pamatuje – ukládá události s výrazným (kladným i záporným) emočním nábojem.

6.4.4.2 Bazální ganglia

Mohutné podkorové útvary šedé hmoty mozkové, které leží v hloubi mozku, nazýváme bazální ganglia – neboli bazální jádra (nuclei basales, jednotné číslo nucleus basalis).

^{V neuronech bazálních ganglií se setkáváme s dopaminem, acetylcholinem a kyselinou gama-aminomáselnou (GABA) a jinými mediátory.}

K bazálním gangliím řadíme zejména:

žíhané těleso (corpus striatum) – skládající se z putamen (putamen) a ocasatého jádra (nucleus caudatus)
plášťové jádro – pallidum (globus pallidus) – tvořené z pallida zevního (pallidum externum) a vnitřního (pallidum internum)
podtalamické jádro (nucleus subthalamicus)
substantia nigra (neboli „černá substance“) – temně zbarvena pigmentem neuromelaninem, ležící ve středním mozku.
K bazálním jádrům patří další části, které s nimi tvoří funkční celky – např. nucleus accumbens (septi), bezejmenná substance (substantia innominata), bazální Meynertovo jádro (nukleus basalis Meynerti) apod. Někteří anatomové k nim řadí také amygdalu (nucleus amygdalae).

Uložení bazálních ganglií

Bazální ganglia na řezu mozkem

Bazální ganglia

Funkčně (podle zapojení) dělíme bazální jádra do tří celků: vstupní (input) jádra, intrinsická jádra a výstupní (output) jádra.

^{Do vstupních jader přicházejí informace zejména z mozkové kůry. Intrinsická jádra slouží ke zpracování a přepojení informací na jádra výstupní, která vysílají axony především do talamu.}

Spoje bazálních ganglií jsou uspořádány do jednoho hlavního okruhu bazálních ganglií (se několika variantami) a čtyř vedlejších okruhů bazálních ganglií.

^{Hlavní okruh bazálních ganglií probíhá zjednodušeně těmito strukturami mozku: kůra → bazální ganglia → talamus → kůra.}

Hlavní okruh bazálních ganglií

Bazální ganglia jsou zapojena do extrapyramidových motorických drah, pracují pochopitelně v integraci s dalšími oblastmi mozku – motorickými centry mozkové kůry, talamem, mozečkem, mozkovým kmenem aj. strukturami.

Funkčně se bazální ganglia významně podílí na řízení motoriky – hybnosti. Mimo jiné se účastní také na realizaci mimovolních pohybů – např. relativně automatických odpovědích na senzorické podněty (otočení se za zdrojem silného hluku apod.). Spolu s dalšími podkorovými strukturami (jako např. talamus, mozeček aj.) zasahují do pracovní paměti, podílejí se i na myšlení. Ovlivňují i další funkce jako je pozornost, poznávání, emoce i chování.

6.4.4.3 Mozková kůra

Na povrchu mozku uložená mozková kůra (cortex cerebri) zaujímá v hierarchii mozkových systémů nejvýše postavenou řídící oblast. Vývojově, stavebně a funkčně dělíme mozkovou kůru na allocortex, neocortex a přechodný mesocortex.

Allocortex je součástí limbického systému, je tvořen ze tří vrstev neuronů.

Mesocortex je přechodnou zónou mezi allocortexem a neocortexem, obsahuje variabilní počet vrstev (čtyři nebo pět).
Neocortex tvoří více než 90 % celkové plochy mozkové kůry, několik typů neuronů je zde uspořádaných do šesti vrstev. Podle převahy buněk dělíme neocortex na:
- kůru granulární (s mohutněji vyvinutou vrstvou granulárních buněk)
- kůru agranulární (s mohutněji vyvinutou vrstvou pyramidových)

FUNKČNÍ KOROVÉ OBLASTI

V každém mozkovém laloku nacházíme dva základní typy oblastí – specifické korové oblasti (s jasně vymezenou konkrétní funkcí) a asociační korové oblasti (s integrujícími a asociačními funkcemi).

SPECIFICKÉ KOROVÉ OBLASTI

V jednotlivých mozkových lalocích je možné lokalizovat jednotlivé specifické funkční korové oblasti. Nejznámější a nejdůležitější z nich si postupně probereme.

^{Mějme stále na paměti, že zpracování všech informací se vždy podílí zároveň řada mozkových oblastí. Je tedy lepší hovořit o funkčních systémech a oblastech než o jednotlivých centrech.}

Funkční korové oblasti

V laloku čelním nacházíme především korové motorické oblasti a korové centrum čichu:

Primární motorická oblast je centrem volního řízení hybnosti (motoriky). Frontální okohybné pole je určenO pro řízení jemných pohybů očí.
Premotorická oblast (sekundární motorická oblast) je důležitá zejména při přípravě a realizaci nových, složitých, náročných pohybů a při změnách pohybů.
Brocovo motorické centrum řeči se u naprosté většiny lidí nachází v levé mozkové polokouli řídí totiž pohyby svalů uplatňujících se při řeči (např. svaly hrtanu aj.).

^{I zdánlivě nejjednodušší pohyby jsou řízeny obrovským počtem neuronů. Čím jemnější a složitější pohyb je, tím více motorických neuronů a jejich spojů jej řídí.}

Primární (základní) čichová oblast v tzv. čichovém trojúhelníku (trigonum olfactorium) slouží k analýze čichových informací. Je propojena s limbickým systémem.

Funkční korové oblasti čelního laloku

V laloku temenním se nachází korová centra kožní citlivosti – senzitivity a chuti:

Primární (základní) korová oblast citlivosti (senzitivity) slouží ke zpracování senzitivních informací z kožních čidel (pro dotek, bolest, chlad a teplo) i hlubokých mechanoreceptorů (ve svalech a vnitřních orgánech).
Sekundární senzitivní oblast integruje senzitivní vjemy a podílí se na prostorové představě (mapě) těla.
Chuťová korová oblast zpracovává informace z chuťových pohárků jazyka, dutiny ústní a hltanu.

Funkční korové oblasti temenního laloku

Zastoupení jednotlivých oblastí těla v primární motorické kůře čelního laloku a primární senzitivní oblasti temenního laloku si můžeme pro lepší ilustraci znázornit.

Zastoupení oblastí těla v senzitivní a motorické kůře mozku

V laloku týlním leží korová centra zraku.

Primární zraková korová oblast přímo zpracovává zrakové informace ze sítnice.
Sekundární zraková korová oblast obkružuje primární zrakové oblasti a je určena k dalšímu třídění a rozboru zrakových informací, srovnávání, zařazování zrakových vjemů do souvislostí a také je ukládání do paměti.

Funkční korové oblasti týlního laloku

V laloku spánkovém je popisována zejména korová centra sluchu, rovnováhy a porozumění řeči:

Primární sluchová oblast – tzv. Heschlovy závity (gyri temporales transversi) zpracovává sluchové informace z Cortiho orgánu.
Sekundární sluchová oblast umožňuje analýzu slyšeného, má vztah k paměti, řeči aj. Leží v sousedství Heschlových závitů.
Korová oblast rovnováhy se nachází rovněž v horní části spánkového laloku.
Wernickeho senzitivní oblast je nezbytná zejména pro porozumění řeči, najdeme ji při rozhraní laloku spánkového, temenního a týlního (v parieto-okcipitální oblasti).

Funkční korové oblasti spánkového laloku

Ostrovní lalok – ostrov (insula) je pátým mozkovým lalokem, ale není na povrchu mozku patrný. Je překrytý laloky čelním, temenním a zejména spánkovým. Činnost insuly souvisí s řízením vegetativních funkcí, emotivitou aj.

Ostrovní lalok

ASOCIAČNÍ KOROVÉ OBLASTI

Funkce asociačních korových oblastí jsou komplexní. Mají významnou roli ve většině mozkových procesů a také psychických funkcí. Z jejich označení vyplývá, že především propojují, koordinují, integrují a asociují činnost jednotlivých oblastí i mozku jako celku.

Asociační oblasti

Unimodální asociační oblasti

– shromažďují, zpracovávají a integrují informace pouze z jedné smyslové kvality.

Heteromodální asociační oblasti

– integrují navzájem vjemy více smyslových kvalit, využívají také paměťových stop a jsou významněji spojeny s emočním cítěním.

Supramodální asociační oblast

komplexně a globálně integruje mozkové funkce. Podílí se na modulaci a řízení specifických forem lidského sociálního chování, účastní se myšlenkových procesů a při řešení problémů.

Supramodální asociační oblast nacházíme v přední části čelního laloku. Označuje se také jako kůra prefrontální.

Z hlediska stavby a především funkce jsou za nejdůležitější považovány čtyři prefrontální systémy:

Dorsolaterální systém – podílející se na pracovní paměti, myšlení, plánování, přípravě činnosti, tlumení nežádoucího chování, ale i na zájmu, motivaci, detekci nových podnětů, tvorbě domněnek apod.
Orbitofrontální systém – který se podílí zejména na osobnostní charakteristice jedince a jeho projevech
Mediální systém – má vliv na řízení vnitřních orgánů, pozornosti, reakcích na bolestivé podněty atd., účastní se v emočním prožívání
Frontopolární systém – má dominantní podíl na řídících – exekutivních funkcích, motivaci, jednání a opět na celkovém profilu a utváření osobnosti).

7 Krátké slovo na závěr

Naším cílem bylo přinést základní poznatky neurověd o stavbě a funkci nervového systému člověka. Jelikož jsou neurovědy polem, ketré se rychle rozvíjí, jsou už v době dokončování textu k dispozici nové a zpřesňující informace. Chtěli jsme však zpřístupnit informace široké skupině studentů různých oborů. Proto jsme v příspěvku využili také ilustrací a schémat. V době trvání projektu počítáme s úpravami a postupným doplňováním tak, aby výtěžnost byla co největší.

V závěru této části přejeme našim čtěnářům, aby – při studiu vědomí, neurověd a dalších oborů – viděli nejen neobyčejnou bohatost a složitost lidského bytí a světa, ale také hluboký smysl a krásu.

8 Literatura

Albe-Fessard, D. (1998): Bolest. Mechanismy a základy léčení. Praha, Grada Publishing.
Atkinsonová, R. a kol. (2003): Psychologie. Praha, Portál.
Baštecký, J. – Šavlík, J. – Šimek, J.: Psychosomatická medicína. Praha, Grada Avicenum, 1993.
Baštecká, B. a kol.: Klinická psychologie v praxi. Praha, Portál, 2003.
Baštecká, B. – Goldmann, P.: Základy klinické psychologie. Praha, Portál, 2001.
Čihák R. (2004): Anatomie 3. Praha, Grada Publishing.
Dylevský, I. (2000): Somatologie. Olomouc, Epava.
Dylevský, I. – Druga, R. – Mrázková, O. (2002): Funkční anatomie člověka, Praha, Grada Publishing.
Elišková M., Naňka O. (2006): Přehled anatomie. Praha, UK Praha – Karolinum.
Fišar, Z. – Jirák, R. (2001): Vybrané kapitoly z biologické psychiatrie. Praha, Grada.
Křivohlavý, J. (1992): Bolest – její diagnostika a psychoterapie. Brno, Vydavatelství IDVPZ.
Lišková, M. – Naňka O. (2006): Přehled anatomie. Praha, UK Praha – Karolinum.
Ganong, W., F. (2003): Review of medical physiology. New York, Mc Graw Hill.
Ganong, W., F. (2005): Přehled lékařské fyziologie. Praha, Galén.
Guyton, A., C. – Hall, J., E. (2000): Medical Physiology. Philadelphia, Saunders.
Guyton, A., C. – Hall, J., E. (2006): Textbook of medical physiology. Philadelphia, Pa. Elsevier Saunders.
Hartl, P. – Hartlová, H. (2000): Psychologický slovník. Praha, Portál.
Kábrt, J. – Kábrt, J. (1988): Lexicon medium. Praha, Avicenum.
Kandel, E., R., Schwarz, J., H. (1991): Principles of Neural Science. New York, Amsterdam, Oxford, Elsevier.
Kittmar, O. (2000): Fyziologické regulace ve schématech. Praha, Grada Publishing.
Koukolík, F. (2002): Lidský mozek. Praha, Portál.
Koukolík, F. (2008): Mozek a jeho duše. Praha, Galén.
Králíček, P. (2002): Úvod do speciální neurofyziologie. Praha, Karolinum.
Kulišťák, P. (2003): Neuropsychologie. Praha, Portál.
Marieb E., N. – Mallat, J. (2005): Anatomie lidského těla. Brno, CP Books.
Merkunová, A. – Orel, M. (2008): Anatomie a fyziologie člověka pro humanitní obory. Praha, Grada Publishing.
Michel, G., F. – Mooreová, C., L. (1999): Psychobiologie. Praha, Portál.
Mumenthaler, M. – Mattle, H. (2001): Neurologie. Praha, Grada Publishing.
Mysliveček, J. (2003): Základy neurověd. Praha, Triton.
Navrátil, L. – Rosina J. a kol. (2005): Medicínská biofyzika. Praha, Grada Publishing.
Nečas, O. a kol. (2000): Obecná biologie pro lékařské fakulty. Jinočany, H&H.
Netter, F., H. (2003): Anatomický atlas člověka. Praha, Grada Publishing, a.s., 2005. Praha, Grada Publishing.
Rokyta, R. a kol. (2002): Struktura a funkce lidského těla. Praha, nakl. TIGRIS.
Rosypal, S. a kol. (2003): Nový přehled biologie. Praha, Scintia.
Schmidt, R., F. (1993): Fyziologie – memorix. Praha, Scientia medica.
Silbernagl, S. – Despopoulos, A. (2004): Atlas fyziologie člověka. Praha, Grada Publishing.
Šmarda, J. a kol. (2007): Biologie pro psychology a pedagogy. Praha, Portál.
Trojan, S. a kol. (2003): Lékařská fyziologie. Praha, Grada Publishing.
Plháková, A. (2007): Učebnice obecné psychologie. Praha, Academia.
Preiss, M. (1998): Klinická neuropsychologie. Praha, Grada Publishing.
Rokyta, R. a kol. (2000): Fyziologie pro bakalářská studia v medicíně. Praha, ISV nakl.
Rokyta, R. – Kršiak, M. – Kozák, J. a kol. (2006): Bolest. Monografie algeziologie. Praha, Tigris.
Vokurka, M. – Hugo, J. (2002): Velký lékařský slovník. Praha, Maxdorf.
Vokurka, M. – Hugo, J. (2004): Praktický slovník medicíny. Praha, Maxdorf.
Zimmer, C. (2006): Jak se duše stala tělem: výzkum mozku mění svět. Praha, Galén.