Úvod
Ruský fyziolog a nositel Nobelovej ceny I. P. Pavlov vypracoval učenie o vyššej a nižšej nervovej činnosti. V rámci vyššej nervovej činnosti rozlišil prvú a druhú signálnu sústavu (obr. 1).
Obr. 1. Prvá a druhá signálna sústava.
Nepodmienené reflexy – nižšia nervová činnosť
Nepodmienené reflexy sú substrátom pre nižšiu nervovú činnosť.
Podmienené reflexy – vyššia nervová činnosť
Podmienené reflexy sú fyziologickým základom vyššej nervovej činnosti. Podmienené reflexy sú získané učením počas ontogenézy a môžu byť vypracúvané a taktiež inhibované, posilňované a zoslabované v závislosti na potrebách aktuálnych vzťahov organizmu k vonkajšiemu prostrediu. Na rozdiel od vrozených sa preto označujú ako dočasné. Podmienené reflexy sú vypracované v prirodzených životných podmienkach pri vedomých a nevedomých činnostiach – prirodzené podmienené reflexy, alebo v umelých, experimentálnych podmienkach – umelé podmienené reflexy. Majú význam pri adaptáciách k vonkajšiemu prostrediu.
Súvislosť podmieneného a nepodmieneného reflexu – súvislosť nižšej a vyššej nervovej činnosti
Neoddeliteľnú súvislosť podmieneného a nepodmieneného reflexu, vyplývajúcou z nutnosti vypracovania dočasného spojenia, ukazuje schéma na obr. 2.
Obr. 2. Schéma podmieneného reflexu.
Pri vytváraní dočasných spojení sa formuje:
- Prvá forma integrácie – je to vytváranie spojenia medzi neurónmi kortikálnej projekcie pre podmienené a nepodmienené podnety.
- Druhá forma integrácie – je to spájanie neurónov do neurónového reťazca. Dva heterogénne aferentné impulzy prichádzajúce z oboch receptorových oblastí (podmienený a nepodmienený podnet) sa stretávajú na rovnakých neurónoch – reverberácia.
Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému (obr. 3):
Obr. 3. Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému.
Dynamický stereotyp
Dynamický stereotyp je zreťazení veľkého počtu podmienených reflexov (obr. 4).
Obr. 4. Dynamický stereotyp.
Učenie
Dočasné spojenia, nutné pre vyššiu nervovú činnosť, sa vypracúvajú učením. V mechanizme učenia sa uplatňujú komplexné interakcie 4 navzájom spojených okruhov:
- Špecifické senzoricko-motorické oblasti:
- Laterálna oblasť mozgovej kôry. Uskutočňuje sa tu analýza a diferenciácia a začínajú sa príslušné špecifické reakcie.
- Nešpecifický podkôrový systém:
- V ňom vzniká pri súčasnej aplikácii nového podnetu orientačný reflex, ktorý sa prejavuje i zmenami EEG. Orientačný reflex zaisťuje sústredenie pozornosti na informácie o nepodmienenom i podmienenom podnete a laterálnou inhibíciou tlmí vnímanie ostatných signálov. Je zosilnený prostredníctvom retikulárnej formácie.
- Limbický systém:
- Podporuje učenie dodávaním emočného zafarbenia a motivačného obsahu podnetom.
- Systém temporálneho laloku:
- Tento systém umožňuje ukladať informácie a spojovať ich s už zakódovanými správami. Niektoré oblasti majú funkciu „kľúča“, ktorý na základe podobnosti senzorického podnetu alebo myšlienkového prúdu „odomyká“ pamäťové stopy, uskladnené v iných častiach mozgu a v mozgovom kmeni.
Hlavné mechanizmy CNS zapojené do procesu učenia a ich funkcie:
- Vytvorenie dočasného spojenia medzi centrami reflexov v mozgovej kôre podmienených špecifickou aferentáciou.
- Zabezpečenie bdelého stavu a zosilnenie procesu učenia retikulárnym aktivačným systémom (RAS) sprostredkované nešpecifickou aferentáciou.
- Zosilnenie učenia motiváciou, predovšetkým za účasti limbického systému.
- Kódovanie a dekódovanie pamäti temporálnym lalokom.
Vyššia nervová činnosť – Prvá signálna sústava
Prvá aj druhá signálna sústava sa formujú na základoch vyššej nervovej činnosti – teda podmienených reflexov alebo dynamických stereotypov. Prvá signálna sústava umožňuje rozvinúť naučené reakcie ako odpovede na bezprostredné signály – na bezprostredné predmety alebo udalosti (deje) „tady“ alebo „teraz“.
Vyššia nervová činnosť – Druhá signálna sústava
Druhá signálna sústava, charakteristická pre človeka, umožňuje rozvinúť naučené reakcie na reč (slova) - teda na signály signálov, druhé signály. Rovnako ako aj prvá signálna sústava sa druhá signálna sústava formuje na základoch podmienených reflexov a dynamických stereotypov (obr. 5). Operácie so slovami umožňujú reakcie nielen na podnety „tady a teraz“, ale aj na podnety z oblastí „inde“ alebo „inokedy“.
Obr. 5. Formovanie druhej signálnej sústavy na základe vyššej nervovej činnosti.
Signály signálov – reč
Reč nie je vrodená dovednosť, reč sa učíme. Hlavné mechanizmy CNS zapojené do procesu učenia a vytváraní dynamických rečových stereotypov a ich funkcie sú následujúce:
- Vytvorenie dočasného spojenia (podmieneného reflexu) medzi centrami reflexov v mozgovej kôre podmienených špecifickou aferentáciou.
- Zabezpečenie bdelého stavu a zosilnenie procesu učenia retikulárnym aktivačným systémom (RAS) sprostredkované nešpecifickou aferentáciou.
- Zosilnenie učenia motiváciou, predovšetkým za účasti limbického systému.
- Kódovanie a dekódovanie pamäti temporálnym lalokom.
Korové štruktúry reči
Brocovo motorické centrum reči
Nachádza sa v zadnej časti gyrus frontalis a tesne susedí s motorickou projekčnou oblasťou mozgu
Wernickeovo senzorické centrum reči
Leží na rozhraní parietálneho a okcipitálneho laloka v blízkosti sluchového centra, t.j. v blízkosti akustického asociačného poľa, tesne susedí so senzorickou projekčnou oblasťou mozgu
Diferenciačné centrum reči
Nachádza sa v asociačnej parietálnej oblasti (v gyrus circumflexus) a súvisí s rozlišovaním jednotlivých slov, s pochopením počutej reči a s myslením v predstihu. Táto oblasť pravdepodobne zasahuje až do spánkového laloka.
Procesy uplatňujúce sa pri vzájomnom vzťahu 1. a 2. signálnej sústavy
Procesy, ktoré charakterizujú vzťah medzi prvou a druhou signálnou sústavou, sú následujúce (obr. 6):
- Elektívna iradiácia - keď sa podmienene reflexná zmena vybaví nielen pri pôsobení podmieneného podnetu, ale i pri jeho slovnom označení.
- Zmena tlaku krvi vypracovaná na zvukový podnet sa vybaví pri aplikácii slova „zvonček“.
- Recipročná indukcia - prejaví sa tak, že podráždenie jednej sústavy vyvolá útlm druhej.
- Nie je možné súčasne riešiť matematickú úlohu a vypracovávať podmienený pohybový reflex na nejaký konkrétny podnet.
Obr. 6. Procesy uplatňujúce sa pri vzájomnom vzťahu 1. a 2. signálnej sústavy.
Nervové procesy a osobnostné typy
Centrálne podráždenie a centrálny útlum
Centrálne podráždenie aj centrálny útlm sú aktívne procesy, ktoré sa viažu na materiálny substrát a úzko spolu súvisia. Vzájomné dlhodobé interakcie týchto dvoch základných fyziologických procesov podmieňujú celkové správanie živých organizmov, ktoré možno charakterizovať podľa 3 základných vlastností podráždenia a útlmu (obr. 27):
- Sily – tzn, že intenzita odpovede organizmu na podráždenie je úmerná intenzite podnetu.
- Vzájomného pomeru (vyrovnanosti) medzi silou podráždenia a útlmu určuje, ktorý druh podmieneného reflexu sa bude ľahšie vypracuvávať:
- Ak je v prevahe proces podráždenia, vypracúvavajú sa rýchlejšie kladné podmienen reflexy;
- Ak prevažuje inhibičný proces, vypracúvavajú sa ľahšie záporné podmienené reflexy.
- Funkčnej pohyblivosti, resp. jej recipročnej vlastnosti – fyziologickej inertnosti; vyjadruje dynamiku striedania excitácie a inhibície.
Obr. 7. Typy vyššej nervovej činnosti a osobnostné typy.
Osobnostné typy
- Melancholik – slabý typ;
- Podráždenie aj útlm v CNS majú nízku intenzitu, silnejšie podnety môžu pomerne ľahko vyvolať nadhraničný útlm.
- Flegmatik – silný, vyrovnaný, nepohyblivý typ;
- Procesy podráždenia aj útlmu sú síce dosť intenzívne a vyrovnané, no prebiehajú pomaly. Jedinci tohto typu sa dobre, hoci pomaly prispôsobujú zmenám prostredia.
- Sangvinik – silný, vyrovnaný, pohyblivý typ;
- Nervové procesy sú intenzívne, rovnovážne a prebiehajú rýchlo. Sú to čulí ľudia, dobre a rýchlo sa prispôsobujú prostrediu.
- Cholerik – silný, nevyrovnaný typ;
- Procesy podráždenia majú výraznú prevahu. Jedinci tohto typu reagujú prudko, často neprimerane.
Okrem toho bola rozpracovaná aj typológia podľa prevažujúceho zastúpenia prejavov činnosti jednej alebo druhej signálnej sústavy (obr. 8):
Obr. 8. Osobnostné typy podľa vyrovnanosti alebo prevahy jednej alebo druhej signálnej sústavy.
Spracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě
Dodatek
I . a II. Signální soustava
I. Signální soustava je u živočichů i zvířat, je to soustava podmíněných reflexů, vytvářející se jen pomocí smaslových orgánů.
U zvířat jde jen o smyslový odraz prostředí, u člověka je i odraz společenského prostředí a neustálý vliv druhé signální soustavy.
II. Signální soustava je vlastní jen člověku, jde o rozvinutou schopnost abstrakce, utváření symbolů a pojmů, tvořivého myšlení, schopnost řeči.