Úvod

K motorickému nervovému systému sa počítajú všetky nervové štruktúry, ktorých výhradnou alebo prevažnou úlohou je kontrola držania tela a pohybu. Takéto štruktúry označujeme ako motorické centrá.

Poznáme:

• Opornú motoriku, ktorá slúži k uskutočneniu a udržaniu postoja a polohy tela v priestore.
• Cielenú motoriku, ktorá sa prejavuje navonok smerovanými pohybmi. Cielená pohybová aktivita je vždy doprevádzaná akciami a reakciami opornej motoriky.

Obr. 1. Motorický systém v prehľade a v kaskádovitom usporiadaní:

Päť úrovní riadenia motorických funkcií

• Primárna motorická kôra;
• Bazálne gangliá;
• Mozoček;
• Stredný mozog, most a predĺžená miecha;
• Miecha.

Dekortikovaný živočích

Vzniká oddelením bazálnych ganglií od kôrových pohybových centier. Bazálne gangliá sú najvyššími podkorovými centrami (obr.2 a 3).

Pohybové výpadky u dekortikovaného živočícha sa týkajú naučených pohybov, t.j. pohybov, ktoré sa musia zvládnuť učením, schopnosti motorického učenia, teda schopnosti osvojiť si nové pohybové činnosti a schopnosti spontánnych a vôľových pohybov.

Obr. 2. Primárna a asociačná dekortikácia.

Mezencefalický živočích

Vzniká oddelením celého mozgového kmeňa. Najvyššie pohybové centrá sú teda v strednom mozgu. Hlavný rozdiel medzi decerebrovaným a mezencefalickým živočíchom spočíva v neprítomnosti decerebračnej rigidity a v schopnosti postaviť sa z ležiacej polohy na boku do normálnej vzpriamenej polohy – vzpriamovací reflex. Mezencefalický živočích sa teda môže reflexne dostať do vzpriamenej polohy a je schopný reflexne aj udržať. Správa sa však ako automat, ktorému chýba schopnosť vykonávať spontánne a zámerné pohyby.

Vzpriamovacie reflexy patria do skupiny statických reflexov, ktoré udržiavajú polohu a rovnováhu v statickej situácii, keď sa telo nepohybuje.

• 1. fáza vzpriamovacieho reflexu – vychádza z vestibulárnych jadier, kedy sa živočích snaží dostať hlavu do normálnej vzpriamenej polohy. Uplatňuje sa tu teda labyrintový vzpriamovací reflex.
• 2. fáza vzpriamovacieho reflexu – pozostáva z pohybov trupu a končatín, ktoré vychádzajú z proprioreceptorov krčných svalov a kĺbov. Uplatňuje sa tu teda krčný vzpriamovací reflex.

Decerebrovaný živočích

Vzniká úplným oddelením mostu od stredného mozgu. Najvyššie motorické centrá sú v predĺženej mieche a v moste. Výrazným znakom je enormne zvýšený tonus extenzorov – decerebračná rigidita (obr. 8). Vyvoláva ju silná aktivácia γ-motoneurónov, ktorá sa nekoriguje a nevyvažuje útlmovými vplyvmi z vyšších pohybových centier, t.j. z bazálnych ganglií a motorickej kôry. Tonus extenzorov sa zvyšuje v smere vychýlenia hlavy, ale na druhej strane klesá, čo zabraňuje pádu. Živočích vie stáť, ak ho postavíme a udržať si polohu v stoji, ak ho z nej mierne vychýlime.

Takéto reflexné preskupenie svalového tonusu je vyvolané:

• Z vestibulárnych receptorov – dráždia sa adekvátne zmenou polohy hlavy;
• Z proprioreceptorov krčných svalov – ktoré sa pri pasívnom ohnutí hlavy na jednej strane naťahujú a na druhej strane skracujú.

Obr. 3. Decerebračná (naľavo) a dekortikačná rigidita (napravo) ľudského tela.

Spinálny živočích

Vzniká úplným oddelením spinálnej miechy od predĺženej miechy a tým od celého mozgu. Bezprostredným dôsledkom náhleho prerušenia miechy je miešny šok. Je doprevádzaný úplným útlmom činnosti miechy z dôvodu prerušenia vplyvu vyšších oblastí CNS. Najviac sa tu uplatňuje vyradenie facilitačných a možno aj trofických vplyvov zostupných dráh. Pod miestom prerušenia miechy je stratená schopnosť vykonávať vôľové pohyby a je vyradená akákoľvek citlivosť.

Spinálna miecha

Spinálna miecha predstavuje najnižšie reflexné ústredie a je podriadená vyšším oddielom CNS.

Šedá hmota miechy

Ventrálny koreň každého spinálneho nervu prenáša informáciu z centrálneho nervového systému do svalov a žliaz. Ventrálne rohy pozostávajú z motorických neurónov, ktoré prenášajú eferentné signály do svalov a žliaz. Ventrálne rohy sú organizované do somatických motorických a autonómnych jadier.

Dorzálny koreň každého spinálneho nervu je špecializovaný na prenos vstupnej senzorickej informácie. Senzorické vlákna z dorzálnych koreňov vytvárajú synapsu s interneurónmi v dorzálnych rohoch, kde neuróny sú organizované do dvoch odlišných jadier – jedno pre somatickú informáciu a druhé pre viscerálnu informáciu.

Biela hmota miechy

Pozostáva z ascendentných dráh prenášajúcich senzorickú informáciu do mozgu a z descendentných dráh prenášajúcich príkazy k motorickým neurónom.

Somatické spinálne reflexy – rozdelenie

Proprioreceptívne reflexy

Majú primárny význam pre zaistenie a riadenie svalového tonusu, ktorý je východzím predpokladom pre udržanie vzpriamenej polohy a pre vykonanie všetkých pohybov Predstavujú základný element spinálnej motoriky a sú nevyhnutným prvkom všetkých somatických funkcií.

• Segmentálne spinálne reflexy – centrá proprioreceptívnych reflexov sú uložené vo viacerých miechových segmentoch. Každý miechový segment (myelotom) má nervové spojenia s určitým svalovým segmentom (myotom).
• Ipsilaterálne spinálne reflexy – spinálne centrá sú uložené v určitých miechových segmentoch a podráždenie sa nešíri na druhú polovicu miechy.

Exteroreceptívne reflexy

Podieľajú sa na udržaní vzpriamenej polohy tela, sú základným prvkom statických postojových reakcií a zúčastňujú sa pri obranných reflexoch.

Z hľadiska počtu zapojených synáps v somatickom reflexe poznáme:

Monosynaptické reflexy

Majú veľmi jednoduchý reflexný oblúk, ktorý sa skladá iba z dvoch neurónov – z aferentného neurónu, ktorý sa začína anulošpirálovým zakončením vo svalovom vretienku, a z eferentného neurónu, ktorým je miechový α-motoneurón. Funkciou monosynaptických reflexov je udržiavať konštantnú (relaxovanú) dĺžku svalu – pasívne predĺženie svalu vyvolá jeho automatické skrátenie. Označujú sa ak ako šľachovo-svalové alebo myotatické reflexy. Najznámejším myotatickým reflexom je patelárny reflex.

Receptormi sú:

• Svalové vretienka;
• Šľachové telieska.

Medzi monosynaptické reflexy zaraďujeme:

• Reflex svalového vretienka - pridávanie záťaže natiahne sval a svalové vretienko, výsledkom čoho je reflexná kontrakcia.
• Reflex Golgiho šľachového telieska - chráni sval pred príliš ťažkým zaťažením a to reflexnou relaxáciou svalu.

Alfa-gama koaktivácia udržiava funkciu vretienka pri kontrakcii svalu. Aferentná časť monosynaptických reflexov sa využíva aj pri nepriamej aktivácii α-motoneurónov (γ-slučka). Ak sú axóny γ-motoneurónov nefunkčné, vretienka strácajú aktivitu pri kontrakcii svalu.

Polysynaptické reflexy

Majú komplikovanejší reflexný oblúk, pretože medzi aferentným a eferentným neurónom je väčší alebo menší počet interneurónov. To znamená, že do integračného centra treba zahrnúť synapsy medzi aferentným neurónom a prvým interneurónom, medzi všetkými interneurónmi v sérii a medzi posledným interneurónom a eferentným neurónom. Môžu sa tvoriť zpätné okruhy – reverberačné okruhy – umožňujúce opakovanie aktivity.

Medzi polysynaptické reflexy zaraďujeme:

• Lokomočné reflexy - majú úlohu pri lokomočných pohyboch celého tela alebo jeho častí. Príkladom môže byť flexorový (nociceptívny) reflex alebo obrátený (inverzný) myotatický reflex.
• Ochranné reflexy – tieto reflexy majú úlohu pri ochrane tela pred ohrozením z vonkajšieho prostredia. Príkladom môže byť flexorový (nociceptívny) reflex, obrátený (inverzný) myotatický reflex, poprípade stierací reflex – energické pohyby pri odstraňovaní napríklad papiera namočeného do kyseliny.
• Nutričné reflexy - tieto reflexy majú úlohu pri príjme a spracovaní potravy. Príkladom môže byť sací reflex (sprostredkovaný hlavovými i miešnymi nervami).

Základné princípy podieľajúce sa na riadení hybnosti chrbticovou miechou

• Princíp reciprokej inervácie – pri každej aktivácii agonistu musí byť aj primeraná inhibícia antagonistu.
• Princíp zápornej spätnej väzby – bráni nadmernej aktivácii neurónov.
• Princíp prevahy vyšších oddielov CNS – pre dokonalejšie riadenie pohybu.
• Princíp konečnej spoločnej dráhy – všetky nervové vplyvy, ktoré spôsobujú svalovú kontrakciu, sa uplatňujú v konenčnej podobe prostredníctvom α-motoneurónov

Retikulárna formácia

Zúčastňuje jednak na riadení úmyselných, tak aj na riadení neúmyselných pohybov, t.j. činnosti kortikospinálneho i extrakortikospinálneho systému.

Na motorických aktivitách (descendentné dráhy) sa podieľajú:

• Facilitačná oblasť - zvyšuje dráždivosť centier somatických reflexov v mieche. Facilitačne pôsobí predovšetkým na tonus antigravitačných svalov, zatiaľčo tonus flexorov väčšinou tlmí. Facilitačný účinok sa uplatňuje prostredníctvom interneurónov a má veľký význam pre udržanie vzpriameného postoja a polohy tela. Je zastúpená statokinetickým aparátom, vestibulárnym mozočkom, kolaterálmi špecifických senzorických dráh a mozgovou kôrou.
• Inhibičná oblasť - tlmí reflexy miechy a to predovšetkým reflexný tonus extenzorov a má tlmivý vplyv aj na úmyselné pohyby. Je zastúpená spinálnym mozočkom (lobus rostralis cerebelli), bazálnymi gangliami (ncl. caudatus, putamen) a mozgovou kôrou zo subpresorických oblastí.

Thalamus

Špecifické nesenzorické jadrá thalamu

• Prostredníctvom extrapyramídovej dráhy ovplyvňujú napríklad mimiku, gestikuláciu a iné mimovôľové a vôľové motorické funkcie.
• Vzhľadom k úzkemu spojeniu s limbickým systémom a s hy-potalamom, môžu pravdepodobne ovplyvňovať autonómne reakcie organizmu, ktoré sú sprievodnými prejavmi pri vstupe príjemnej alebo nepríjemnej informácie (zblednutie pri úľaku, zčervenanie pri radostnom vzrušení, zvýšenie srdcovej frekvencie pri úľaku a pod.).
• 3. Podieľajú sa na regulácii niektorých psychických funkcií, na emočných reakciách a majú vzťah k deklaratívnej pamäti.

Bazálne gangliá

Patria medzi vyššie supraspinálne centrá a majú spojenie so stredným mozgom. Podieľajú sa na vytváraní časovo-priestorového vzorca úmyselného pohybu.

Obr. 4. Rozdelenie bazálnych ganglií.

Putamenový obvod

Putamenový obvod má významnú úlohu pri vykonávaní naučených pohybov.

Kaudatový obvod

Kaudatový obvod má kľúčovú úlohu v kognitívnej kontrole pohybovej aktivity. Ide teda o pohyb nasledujúci po rozumovej úvahe, ktorá využíva i pamäťové informácie a prípadne osobnú skúsenosť.

Mozoček

Mozoček je dôležitým integračným a koordinačným centrom mimovôľovej hybnosti i úmyselných pohybov.

Mozoček funguje vtedy, keď je telo v pohybe. Jeho vyradenie z funkcie sa nijako neprejavuje , kým je telo v pokoji a nevykonáva pohyby. Úplné vyradenie mozočka z funkcie má za následok rozličné pohybové poruchy.

Podľa funkčných vzťahov môžeme mozoček rozdeliť na 3 časti:

• Vestibulárny mozoček (vestibulocerebellum) – dostáva vstupné informácie predovšetkým zo statokinetického aparátu prostredníctvom tractus vestibulocerebellaris. Je nevyhnutný k udržaniu vzpriamenej polohy tela. Integruje informácie zo statokinetického aparátu so signálmi z proprioreceptorov a z mozgovej kôry. Zaisťuje spolu z retikulárnym systémom vzpriamovacie reflexy. Jeho poškodenie vedie k strate rovnováhy.
• Spinálny mozoček (spinocerebellum) – dostáva vstupné informácie jednak z proprioreceptorov prostredníctvom tractus spinocerebellaris a z taktilných exteroreceptorov a interoreceptorov prostredníctvom spinothalamického traktu. Má úzky vzťah k riadeniu svalového napätia. Riadi rovnováhu medzi podráždením a útlmom na úrovni proprioreceptívnych reflexov.
• Cerebrálny mozoček (cerebrocerebellum) – dostáva vstupné informácie predovšetkým z mozgovej kôry a to z primárnych motorických oblastí. Integruje výstupnú informáciu z motorických oblastí s informáciami zo statokinetického aparátu, t.j. o polohe hlavy v priestore a z proprioreceptorov, t.j. o polohe trupu a končatín. Na základe týchto informácií je spätne ovplyvňovaná výstupná kôrová informácia.

Každá mozočková hemisféra je spojená s nervovým systémom troma zväzkami nervových vlákien – hornou, strednou a dolnou stopkou (pedunculus). Všetky senzorické vstupné vlákna do mozočka vysielajú kolaterály to hlbších cerebelárnych jadier.

Mozoček dostáva informáciu

• Zo spinálnej miechy (ventrálny spinocerebellárny trakt) – informácia o príchode a sile motorických signálov v spinálnej mieche.
• R očí a uší (tectocereberálny trakt).
• Z mozgovej kôry (corticopontocerebellárny trakt) – informácia o pohyboch svalov plánovaných kôrou.
• Z ncl. olivarius (olivocerebellárny trakt) – proprioreceptívne a kožné informácie zo spinálnej miechy. Taktiež spojenia z motorickej kôry, bazálnych ganglií a retikulárnej formácie. Ojedinelý zdroj vzostupných vlákien.
• Z ncl. cuneatus (cuneocerebellárny trakt) – rovnaká informácia ako z dorzálneho spinocerebellárneho traktu, ale z krku a horných končatín.
• Všeobecne z proprioreceptorov (dorzálny spinocerebellárny trakt) v sakrálnej, lumbárnej a torakálnej oblasti – informácia o napätí a kontrakcii svalov, pohybe kĺbov a síl pôsobiacich na povrch tela.
• Zo špeciálnych proprioreceptorov (vestibulocerebellárny trakt). Semicirkulárne kanáliky – informácia o pohybe hlavy v priestore. Utriculus a sacculus – informácie o pozícii hlavy v priestore.

Mozoček vysiela informáciu:

• Zo zona intermedialis do globose a ncl. emboliformis, odtiaľ do ncl. ruber na opačnej strane – ovplyvnenie aktivity rubrospinálnej motorickej dráhy.
• Z vermis priamo do vestibulárnych jadier. Cez ncl. fastigii do mostu a retikulárnej formácie predĺženej miechy. Napomáha kontrolovať postoj.
• Z flocculonodulárneho lobu priamo do vestibulárnych jadier. Odtiaľ sa vestibulárnym traktom koordinujú pohyby a pozícia hlavy s posturálnym tonusom svalov ramien.
• Z laterálnej zóny do ncl. dentatus, odtiaľ cez thalamus do mozgovej kôry. Koordinuje kortikospinálne motoricke aktivity. Taktiež malé projekcie do ncl. ruber opačnej strany a ovplyvňujú aktivitu rubrospinálnej motorickej dráhy.

Účasť mozočka pri vôľovych pohyboch

• Priama cesta - impulzy z vyšších centier v mozgovej kôre prechádzajú do veľkých motoneurónov (α-motoneuróny) kortikospinálnym traktom, excitujú nižšie motoneuróny a motorické jednotky, ktoré vedú ku kontrakcii svalu.
• Nepriama cesta - impulzy z mozočka, bazálnych ganglií a kôry prechádzajú do retikulárnej formácie stredného mozgu, odtiaľ do malých motoneurónov (γ-motoneuróny) intrafuzálnych vlákien v svalových vretienkach. Tie kontrahujú a spôsobujú napnutie špirálovitých senzorických zakončení, v ktorých sa zvyšuje počet impluzov vedúcich do spinálnej miechy s následnou aktiváciou nižších motoneurónov a svalovou kontrakciou.

Obe tieto cesty môžu byť aktivované v rovnakom čase. Je známe, že súčasná aktivácia α a γ – motoneurónov je nutná pre bezchybne kontrolované pohyby.

Prehľad funkcií mozočka

• Reflexná regulácia napätia svalstva trupu a dolných končatín, udržovanie rovnováhy v vzpriamenom postoji;
• Koordinácia samostatných striedavých pohybov končatín a jemných a diferencovaných pohybov rukou a prstami;
• Reflexné udržovanie rovnováhy pri chôdzi a hrubších pohyboch a kontrola orientácie v priestore.

Mozgová kôra

Primárna motorická kôrová oblasť

Primárna motorická kôrová oblasť (kôrové motorické centrum) je u človeka umiestnená pred hlavnou mozgovou ryhou v gyrus praecentralis. Táto oblasť zodpovedá Brodmannovej arei 4 a nazýva sa hybný (motorický, kinestetický) analyzátor. Najdôležitejšie sú informácie z V. vrstvy kôrovej oblasti, z veľkých Becových pyramidových buniek. Bez činnosti primárnej motorickej oblasti mozgovej kôry nie je možný úmyselný pohyb, bez nižších oblastí mozgu jeho presné a jemné riadenie.

Premotorická a doplnková motorická oblasť

Projekčné neuróny v gyrus praecentralis uvádzajú do činnosti jednotlivé svaly. Neuróny premotorickej kôry sa aktivujú vtedy, keď treba vykonať zložitejšie pohyby, ktoré si vyžadujú súčinnosť viacerých svalových skupín, to znamená, že je nutný určitý sled čiastkových pohybov a ešte predtým naprogramovanie celej pohybovej akcie.

Oblasť pre zrúčnosť rúk

Nachádza pred projekciou rúk a prstov v primárnej motorickej kôre. Jej poškodenie má za následok neúčelné a nekoordinované pohyby rúk (motorická apraxia).

Oblasť pre otáčanie hlavy

Je nad oblasťou pre pohyby očí a jej elektrické dráždenie vyvoláva rotačné pohyby hlavy.

Oblasť voľových pohybov očných gúľ

Jej poškodenie má za následok poruchu vôľového zamerania očí na ľubovoľný predmet. Oblasť kontroluje aj pohyb mihalníc.

Oblasť Brocovho centra reči

Pri poškodení tejto oblasti postihnutý nemôže zreteľne vyslovovať slová a už vonkoncom celé vety. Tvorba hlasu je zachovaná, ale jemná koordinácia svalov úst a jazyka s respiračnou aktiváciou hlasiviek, ktorú si vyžaduje zreteľná dikcia, je porušená.

Pyramídová dráha (kortikospinálny trakt)

Podnety prichádzajú z motorickej kôry pre vedomé pohyby.

Extrapyramídové dráhy

• Tractus reticulospinalis – sprostredkúva vplyv retikulárnej formácie na proprioreceptívne reflexy, úmyselné pohyby (facilitácia alebo inhibícia) a na autonómne funkcie (dýchanie, krvný obeh a podobne). Je hlavnou extrapyramídovou dráhou.
• Tractus vestibulospinalis – sprostredkúva vplyv informácii zo statokinetického aparátu a vestibulárneho mozočka na činnosť svalov, zaisťujúcich najmä polohu hlavy v priestore (šijové tónické reflexy) a na svaly antigravitačné. Zúčastňuje sa na riadení vzpriamovacích reflexov a na koordinácii úmyselných a neúmyselných pohybov.
• Tractus tectospinalis – umožňuje vplyv informácií zo zrakových a sluchových receptorov na tonus šijového svalstva a sprostredkúva tzv. zrakové a sluchové orientačné reflexy.
• Tractus olivospinalis – prevádza impluzy cez ncl. olivae z mozočka, striata a mozgovej kôry na spinálne reflexy. Zúčastňuje sa na koordinácii úmyselných a neúmyselných pohybov.
• Tractus rubrospinalis – vedie informácie z motorickej oblasti mozgovej kôry a predovšetkým z mozočka.

Úmyseľný pohyb

Priebeh motorickej aktivácie od impulzu k prevedeniu pohybu:

1. Najprv vzniká koncepcia (idea) pohybu, ktorej výsledkom je vôľa vykonať pohyb. V tejto fáze sú aktívne štruktúry limbického systému a frontálneho laloka s pravdepodobnou účasťou podkôrových limbických štruktúr (amygdalové jadrá, hypothalamus, niektoré kmeňové štruktúry).
2. Taktika pohybu má pravdepodobne svoje štruktúry v asociačných kôrových oblastiach, pričom frontálna a limbická kôra a asociačné kôrové oblasti sú navzájom spojené a majú samostatné výstupy k podkôrovým generátorom pohybu.
3. Podráždenie sa šíri z asociačnej kôrovej oblasti do bazálnych ganglií a do mozočka.
   • Okruh asociačná kôra–bazálne gangliá–thalamus (ncl. ventralis anterior, ncl. ventralis lateralis) – motorická kôra v tejto fáze má význam pre iniciovanie a štart pohybu.
   • Okruh asociačná kôra–nuclei pontis–laterálny mozoček–thalamus (ncl. ventralis lateralis) – mozgová kôra sa uplatňuje v predprogramovaní a kontrole prebiehajúceho pohybu.
4. Okruhmi cez mozoček alebo bazálne gangliá sú vybavované tie pohybové programy, ktoré sa potom dostávajú cez thalamus do arei 4 a 6, odkiaľ je prevedenie pohybu.

Spracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě