Nervové struktury odpovědné za řízení volních pohybů

Příprava pohybů řízených zrakem se odehrává hlavně v zadní parietální kůře, která se rozprostírá dorzálně vzadu za primární somatosenzorickou kůrou a zahrnuje pole 5 a 7 podle Brodmannova značení ^[1]. Zatímco pole 5 je hojně zásobeno ze somatosenzorické parietální kůry (area 1, 2 a 3 podle Brodmanna), pole 7 (precuneus neboli lobulus quadratus) provádí syntézu vstupů jak ze somatosenzorické kůry, tak z vyšších zrakových korových oblastí ^[2] (oblasti V5 neboli MT a V3v neboli VP) a pravděpodobně i z korových oblastí jiných modalit (statoakustické atd.).

Temenní oblasti za centrální brázdou (sulcus centralis) vypracovávají vnitřní reprezentace jednak vlastního těla a jeho částí („tělesné schéma“), a to na základě propriocepce, vestibulárních signálů, hlubokého čití a povrchového čití, jednak místa těla a jeho částí v okolním prostoru (na základě distančních smyslových modalit). Zároveň zpracovávají informace o stavu podpůrného a motorického aparátu, o postavení jeho segmentů, o stavu svalů a právě probíhající svalové aktivitě (statestézie a kinestézie). Dochází k porovnávání a k syntéze s paměťovými záznamy a k jejich zabudování do integrovaného celku. Veškerá tato činnost je nezbytná pro plánování, provedení a kontrolu pohybů. Je ovšem namístě nezapomínat na nezbytnou komplementární činnost – vyhodnocení stavu respiračního a kardiovaskulárního aparátu, zdrojů energie (např. koncentraci krevní glukózy) atd. pro připravovaný výkon; kde se tyto různorodé informace potkávají, zatím z velké části není známo.

Temenní oblasti mají velmi bohaté propojení s oběma sekundárními motorickými korovými oblastmi ^[1] – premotorickou kůrou čelního laloku a s doplňkovou (suplementární) motorickou kůrou, které spolu obsazují protáhlé korové pole 6 podle Brodmannova značení lokalizované před primární motorickou kůrou (tzn. rostrálně před area 4 podle Brodmanna). Spolu s parietální kůrou představují v hierarchii nervového systému nejvyšší úroveň řízení pohybů.

Jednotlivé populace neuronů v premotorické kůře, které jsou somatotopicky rozloženy na konvexitě hemisféry, reprezentují komplexní plány pohybů vypracované na základě syntézy informací z mnoha míst kůry a centrálního nervového systému. Řídí hlavně axiální svalové skupiny trupu a proximální svaly končetin, takže premotorická oblast univerzálně zajišťuje podporu rovnováhy těla při pohybech kterékoliv jeho části.

Somatotopické uspořádání koresponduje se somatotopickým uspořádáním v somatosenzorické kůře za centrální mozkovou brázdou, ale co do velikosti ploch, které zaujímají jednotlivé tělní oblasti, s ním není totožné. V somatosenzorické kůře se zastoupení jednotlivých částí těla řídí hustotou receptorů, v premotorické kůře zase s počtem motorických jednotek – čím jemnější pohyby, tím větší plošná reprezentace v premotorické kůře. Velikost oblastí není daná jednou provždy; s tím, jak se určitá část těla používá, se mohou zvětšovat (např. u osob hrajících na hudební nástroje), nebo zmenšovat (např. po amputaci končetiny). Podobné pravidlo ovšem platí i pro ostatní části CNS, včetně např. struktur paměti. Zbývající část korového pole 6, tzn. suplementární motorická oblast, se rozkládá na vrcholu konvexity hemisféry, odkud pokračuje na její mediální plochu. Směřuje do ní dorzo-dorzální větev dorzální cesty analýzy zrakových informací. Koordinuje začátek pohybů a pohybovou součinnost tělních segmentů.

Průběh volních pohybů

Ve vlastní realizaci volních pohybů se popisují tři fáze.

• Za prvé, obě frontální sekundární motorické oblasti se aktivují už ve fázi analýzy potřebné pro přípravu pohybů, která probíhá v parietální kůře (anticipační reakce). Opírají se při tom i o předchozí pohybovou zkušenost. Připravovaný pohyb se bude realizovat v soustavě vnitřních souřadnic těla (vzájemné postavení trupu a končetin, nastavení úhlů mezi tělními segmenty, udržení rovnováhy), které se ve výsledku musí sejít s vnějšími souřadnicemi (poloha předmětu v určitém okamžiku ve vnějším prostoru, např. přihrávka v kopané). V této fázi už jsou do přípravy vtaženy také podkorové struktury, zejména bazální ganglia a thalamus s jejich vstupy a zpětnými smyčkami.
• Ve druhé fázi se vypracovává plán akce velkých svalových skupin (hlavně svalstva trupu a končetinových pletenců) řízených ze sekundárních motorických korových oblastí, zejména z premotorické kůry, které spolu s mozečkem vytvářejí základnu pro pohyby menších tělních segmentů. Jde jednak o pořadí svalových úkonů, jednak o jejich intenzitu. Signály ze sekundárních motorických oblastí (area 6 podle Brodmanna) zároveň míří do primární motorické kůry v precentrálním závitu (area 4 podle Brodmanna), kde jsou neurony reprezentovány jednotlivé menší a malé motorické jednotky.
• Ve třetí fázi vycházejí salvy vzruchů z motorických neuronů ke svalovým jednotkám. Určují míru kontrakce, rychlost kontrakce, pořadí kontrakcí, délku trvání kontrakcí atd. tak, aby odpovídaly potřebné amplitudě, směru a intenzitě pohybu. Zároveň se upravují parametry kontroly výkonu zrakem a jinými smysly a zapínají se zpětné vazby, které obstarávají korekce a jemné vyladění pohybů.

Celý úkon se stává substrátem kolaterálních nervových paměťových stop. Při jeho opakování budou posilovány, a mohou být využity v budoucnu, nebo postupně budou nahrazeny jinými a vyhasnou.

Zpracoval: Jaroslav Veselý, Ústav patologické fyziologie LF UP v Olomouci a Katedra fyziologie a patologické fyziologie LF OU v Ostravě.