Úvod

Ruský fyziolog a nositel Nobelovej ceny I. P. Pavlov vypracoval učenie o vyššej a nižšej nervovej činnosti. V rámci vyššej nervovej činnosti rozlišil prvú a druhú signálnu sústavu (obr. 1).

^[1]

Obr. 1. Prvá a druhá signálna sústava.

Nepodmienené reflexy – nižšia nervová činnosť

Nepodmienené reflexy sú substrátom pre nižšiu nervovú činnosť.

Podmienené reflexy – vyššia nervová činnosť

Podmienené reflexy sú fyziologickým základom vyššej nervovej činnosti. Podmienené reflexy sú získané učením počas ontogenézy a môžu byť vypracúvané a taktiež inhibované, posilňované a zoslabované v závislosti na potrebách aktuálnych vzťahov organizmu k vonkajšiemu prostrediu. Na rozdiel od vrozených sa preto označujú ako dočasné. Podmienené reflexy sú vypracované v prirodzených životných podmienkach pri vedomých a nevedomých činnostiach – prirodzené podmienené reflexy, alebo v umelých, experimentálnych podmienkach – umelé podmienené reflexy. Majú význam pri adaptáciách k vonkajšiemu prostrediu.

Súvislosť podmieneného a nepodmieneného reflexu – súvislosť nižšej a vyššej nervovej činnosti

Neoddeliteľnú súvislosť podmieneného a nepodmieneného reflexu, vyplývajúcou z nutnosti vypracovania  dočasného spojenia, ukazuje schéma na obr. 2.

^[2]

Obr. 2. Schéma podmieneného reflexu.

Pri vytváraní dočasných spojení sa formuje:

• Prvá forma integrácie – je to vytváranie spojenia medzi neurónmi kortikálnej projekcie pre podmienené a nepodmienené podnety.
• Druhá forma integrácie – je to spájanie neurónov do neurónového reťazca. Dva heterogénne aferentné impulzy prichádzajúce z oboch receptorových oblastí (podmienený a nepodmienený podnet) sa stretávajú na rovnakých neurónoch – reverberácia.

Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému (obr. 3):

^[3]

Obr. 3. Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému.

Dynamický stereotyp

Dynamický stereotyp je zreťazení veľkého počtu podmienených reflexov (obr. 4).

^[4]

Obr. 4. Dynamický stereotyp.

Učenie

Dočasné spojenia, nutné pre vyššiu nervovú činnosť, sa vypracúvajú učením. V mechanizme učenia sa uplatňujú komplexné interakcie 4 navzájom spojených okruhov:

• Špecifické senzoricko-motorické oblasti:
  • Laterálna oblasť mozgovej kôry. Uskutočňuje sa tu analýza a diferenciácia a začínajú sa príslušné špecifické reakcie.
• Nešpecifický podkôrový systém:
  • V ňom vzniká pri súčasnej aplikácii nového podnetu orientačný reflex, ktorý sa prejavuje i zmenami EEG. Orientačný reflex zaisťuje sústredenie pozornosti na informácie o nepodmienenom i podmienenom podnete a laterálnou inhibíciou tlmí vnímanie ostatných signálov. Je zosilnený prostredníctvom retikulárnej formácie.
• Limbický systém:
  • Podporuje učenie dodávaním emočného zafarbenia a motivačného obsahu podnetom.
• Systém temporálneho laloku:
  • Tento systém umožňuje ukladať informácie a spojovať ich s už zakódovanými správami. Niektoré oblasti majú funkciu „kľúča“, ktorý na základe podobnosti senzorického podnetu alebo myšlienkového prúdu „odomyká“ pamäťové stopy, uskladnené v iných častiach mozgu a v mozgovom kmeni.

Hlavné mechanizmy CNS zapojené do procesu učenia a ich funkcie:

• Vytvorenie dočasného spojenia medzi centrami reflexov v mozgovej kôre podmienených špecifickou aferentáciou.
• Zabezpečenie bdelého stavu a zosilnenie procesu učenia retikulárnym aktivačným systémom (RAS) sprostredkované nešpecifickou aferentáciou.
• Zosilnenie učenia motiváciou, predovšetkým za účasti limbického systému.
• Kódovanie a dekódovanie pamäti temporálnym lalokom.

Vyššia nervová činnosť – Prvá signálna sústava

Prvá aj druhá signálna sústava sa formujú na základoch vyššej nervovej činnosti – teda podmienených reflexov alebo dynamických stereotypov. Prvá signálna sústava umožňuje rozvinúť naučené reakcie ako odpovede na bezprostredné signály – na bezprostredné predmety alebo udalosti (deje) „tady“ alebo „teraz“.

Vyššia nervová činnosť – Druhá signálna sústava

Druhá signálna sústava, charakteristická pre človeka, umožňuje rozvinúť naučené reakcie na reč (slova) - teda na signály signálov, druhé signály. Rovnako ako aj prvá signálna sústava sa druhá signálna sústava formuje na základoch podmienených reflexov a dynamických stereotypov (obr. 5). Operácie so slovami umožňujú reakcie nielen na podnety „tady a teraz“, ale aj na podnety z oblastí „inde“ alebo „inokedy“.

^[5]

Obr. 5. Formovanie druhej signálnej sústavy na základe vyššej nervovej činnosti.

Signály signálov – reč

Reč nie je vrodená dovednosť, reč sa učíme. Hlavné mechanizmy CNS zapojené do procesu učenia a vytváraní dynamických rečových stereotypov a ich funkcie sú následujúce:

• Vytvorenie dočasného spojenia (podmieneného reflexu) medzi centrami reflexov v mozgovej kôre podmienených špecifickou aferentáciou.
• Zabezpečenie bdelého stavu a zosilnenie procesu učenia retikulárnym aktivačným systémom (RAS) sprostredkované nešpecifickou aferentáciou.
• Zosilnenie učenia motiváciou, predovšetkým za účasti limbického systému.
• Kódovanie a dekódovanie pamäti temporálnym lalokom.

Korové štruktúry reči

Brocovo motorické centrum reči

Nachádza sa v zadnej časti gyrus frontalis a tesne susedí s motorickou projekčnou oblasťou mozgu

Wernickeovo senzorické centrum reči

Leží na rozhraní parietálneho a okcipitálneho laloka v blízkosti sluchového centra, t.j. v blízkosti akustického asociačného poľa, tesne susedí so senzorickou projekčnou oblasťou mozgu

Diferenciačné centrum reči

Nachádza sa v asociačnej parietálnej oblasti (v gyrus circumflexus) a súvisí s rozlišovaním jednotlivých slov, s pochopením počutej reči a s myslením v predstihu. Táto oblasť pravdepodobne zasahuje až do spánkového laloka.

Procesy uplatňujúce sa pri vzájomnom vzťahu 1. a 2. signálnej sústavy

Procesy, ktoré charakterizujú vzťah medzi prvou a druhou signálnou sústavou, sú následujúce (obr. 6):

• Elektívna iradiácia - keď sa podmienene reflexná zmena vybaví nielen pri pôsobení podmieneného podnetu, ale i pri jeho slovnom označení.
  • Zmena tlaku krvi vypracovaná na zvukový podnet sa vybaví pri aplikácii slova „zvonček“.
• Recipročná indukcia - prejaví sa tak, že podráždenie jednej sústavy vyvolá útlm druhej.
  • Nie je možné súčasne riešiť matematickú úlohu a vypracovávať podmienený pohybový reflex na nejaký konkrétny podnet.

^[6]

Obr. 6. Procesy uplatňujúce sa pri vzájomnom vzťahu 1. a 2. signálnej sústavy.

Nervové procesy a osobnostné typy

Centrálne podráždenie a centrálny útlum

Centrálne podráždenie aj centrálny útlm sú aktívne procesy, ktoré sa viažu na materiálny substrát a úzko spolu súvisia. Vzájomné dlhodobé interakcie týchto dvoch základných fyziologických procesov podmieňujú celkové správanie živých organizmov, ktoré možno charakterizovať podľa 3 základných vlastností podráždenia a útlmu (obr. 27):

• Sily – tzn, že intenzita odpovede organizmu na podráždenie je úmerná intenzite podnetu.
• Vzájomného pomeru (vyrovnanosti) medzi silou podráždenia a útlmu určuje, ktorý druh podmieneného reflexu sa bude ľahšie vypracuvávať:
  • Ak je v prevahe proces podráždenia, vypracúvavajú sa rýchlejšie kladné podmienen reflexy;
  • Ak prevažuje inhibičný proces, vypracúvavajú sa ľahšie záporné podmienené reflexy.
• Funkčnej pohyblivosti, resp. jej recipročnej vlastnosti – fyziologickej inertnosti; vyjadruje dynamiku striedania excitácie a inhibície.

^[7]

Obr. 7. Typy vyššej nervovej činnosti a osobnostné typy.

Osobnostné typy

• Melancholik – slabý typ;
  • Podráždenie aj útlm v CNS majú nízku intenzitu, silnejšie podnety môžu pomerne ľahko vyvolať nadhraničný útlm.
• Flegmatik – silný, vyrovnaný, nepohyblivý typ;
  • Procesy podráždenia aj útlmu sú síce dosť intenzívne a vyrovnané, no prebiehajú pomaly. Jedinci tohto typu sa dobre, hoci pomaly prispôsobujú zmenám prostredia.
• Sangvinik – silný, vyrovnaný, pohyblivý typ;
  • Nervové procesy sú intenzívne, rovnovážne a prebiehajú rýchlo. Sú to čulí ľudia, dobre a rýchlo sa prispôsobujú prostrediu.
• Cholerik – silný, nevyrovnaný typ;
  • Procesy podráždenia majú výraznú prevahu. Jedinci tohto typu reagujú prudko, často neprimerane.

Okrem toho bola rozpracovaná aj typológia podľa prevažujúceho zastúpenia prejavov činnosti jednej alebo druhej signálnej sústavy (obr. 8):

^[8]

Obr. 8. Osobnostné typy podľa vyrovnanosti alebo prevahy jednej alebo druhej signálnej sústavy.

Spracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě

Dodatek

I . a II. Signální soustava

I. Signální soustava je u živočichů i zvířat, je to soustava podmíněných reflexů, vytvářející se jen pomocí smaslových orgánů.

U zvířat jde jen o smyslový odraz prostředí, u člověka je i odraz společenského prostředí a neustálý vliv druhé signální soustavy.

II. Signální soustava je vlastní jen člověku, jde o rozvinutou schopnost abstrakce, utváření symbolů a pojmů, tvořivého myšlení, schopnost řeči.