Nižšia nervová činnosť

Ruský fyziolog a nositel Nobelovej ceny I. P. Pavlov vypracoval učenie o vyššej a nižšej nervovej činnosti. Fyziologickým substrátom pre nižšiu nervovú činnosť sú nepodmienené reflexy.

Nepodmienené reflexy

Delíme ich do dvoch základných skupín:

• Apetitívne reakcie – reakcie nutné pre zachovanie života (prísun potravy, respirácia) a reakcie pre zachovanie druhu (reprodukcia).
• Obranné reakcie – ochrana proti poškodzujúcim stimulom z externého alebo interného prostredia (útek, kašel).

Kategórie vrodenej asociačnej a integračnej schopnosti CNS (nepodmienených reflexov):

• Jednoduché nepodmienené reflexy – sú to vrodené somatické a autonómne reflexy s presne definovaným reflexným oblúkom. Nie sú podmienené predchádzajúcim účením alebo tréningom, teda sú to reakcie so stereotypným charakterom. Vyššie oddiely CNS majú len inhibičný vplyv.
• Nutkavé reflexy (drive reakcie) – sú to nervové procesy, ktoré sprostredkúvajú reakcie na základe potrieb žijúceho organizmu a usmerňujú činnosť (chovanie) organizmu na zaistenie týchto potrieb. Väčšina nutkavých reflexov má taktiež fyziologický antipól, čo znamená stav, ktorý sa dostaví po uspokojení (splnení) potrieb (antidrive).
• Emócie – sú citové rozpoloženia. Poznáme:
  • Emočné prežívanie ako subjektívny fenomén;
  • Emočné chovanie ako objektívny fenomén;
  • Väčšina emócii je spojená s aktiváciou vo formatio reticularis a v limbickom systéme. Najvyššie centrum naších emócii je na úrovni mozgovej kôry (frontálny a temporálny lalok).
• Motivácie – príčina alebo komplex príčin, ktoré usmerňujú chovanie živočíchov. Motivácia môže vychádzať z interného a taktiež aj z externého prostredia a a závisí na vzájomnej interferencii medzi:
  • Vnútornou aktivitou centrálnych nervových štruktúr;
  • Situáciou vo vnútornom prostredí organizmu;
  • Aktuálnymi vplyvmi z vonkajšieho prostredia.
• Inštinkty – komplexy pohybovej aktivity a zložitých foriem chovania, ktoré sú vlastný určitému živočíšnemu druhu. Podnetom je vnútorná potreba (drive, motivácia) uspokojenia, na ktoré je komplexná činnosť zameraná. Charakteristické vlastnosti inštinktov sú:
  • Stereotypnosť;
  • Špecificita pre daný druh.

Vyššia nervová činnosť

Fyziologickým základom vyššej nervovej činnosti sú podmienené reflexy a komplexné dynamické stereoptypy zložené ze sietí podmienených reflexov.

Podmienené reflexy

Sú získané učením počas ontogenézy a môžu byť vypracúvané a taktiež inhibované, posilňované a zoslabované v závislosti na potrebách aktuálnych vzťahov organizmu k vonkajšiemu prostrediu. Na rozdiel od vrozených sa preto označujú ako dočasné. Podmienené reflexy sú vypracované v prirodzených životných podmienkach pri vedomých a nevedomých činnostiach – prirodzené podmienené reflexy, alebo v umelých, experimentálnych podmienkach – umelé podmienené reflexy. Majú význam pri adaptáciách k vonkajšiemu prostrediu.

Súvislosť podmieneného a nepodmieneného reflexu

Neoddeliteľnosť podmieneného reflexu od nepodmieneného reflexu a to, ako spolu súvisia mechanizmom vypracovaní dočasného spojenia ukazuje schéma na obr. 1:

^[1]

Obr. 1. Schéma podmieneného reflexu.

Postup vytvárania dočasných spojení ukazuje schéma na obr. 2:

^[2]

Obr. 2. Základné kroky vytvárania dočasných spojení.

Pri vytváraní dočasných spojení sa formuje:

• Prvá forma integrácie – je to vytváranie spojenia medzi neurónmi kortikálnej projekcie pre podmienené a nepodmienené podnety.
• Druhá forma integrácie – je to spájanie neurónov do neurónového reťazca. Dva heterogénne aferentné impulzy prichádzajúce z oboch receptorových oblastí (podmienený a nepodmienený podnet) sa stretávajú na rovnakých neurónoch – reverberácia.

Neurónové fázy vytvárania dočasných spojení:

• 1. Fáza: Prevažne fyzikálne procesy (zmena polarity vzrušivých membrán pri reverberácii). Konvergencia reverberačných impulzov, pri súčasnom pôsobení dvoch podnetov, aktivuje určité synaptické polia a mení aktivitu systému, ktorý reguluje metabolizmus príslušných neurónov.
• 2. Fáza: Prevažne chemické procesy (zmena trofických dejov v cytoplazme a v jadre neurónu). Trofické zmeny vedú k prestavbe vzruchového aparátu neurónov za účasti RNA a DNA a iných bunkových zložiek.
• 3. Fáza: Prevažne štruktúrne zmeny (prestavba regulačného aparátu neurónov a zmena štruktúry synáps). Je vytváraná nová organizácia štruk-túry synaptických polí, odrážajúca priestorovo časové charakteristiky podmieneného reflexu.

Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému (obr. 3):

^[3]

Obr. 3. Dočasné spojenia v rôznych úrovniach centrálneho nervového systému.

Rôzné úrovne zložitosti podmienených reflexov

Rôzne úrovne zložitosti podmienených reflexov ukazujú obrázky 4 – 6:

^[4]

Obr. 4. Operatívny (inštrumentálny) reflex.

^[5]

Obr. 5. Komplexný podmienený reflex.

Dynamický stereotyp

Dynamický stereotyp je zreťazení väčšieho počtu podmienených reflexov (obr. 24).

^[6]

Obr. 6. Dynamický stereotyp.

Inhibícia podmienených reflexov

Rozlišujeme dva základné mechanizny inhibície (útlmu) podmienených reflexov – vnútorný a vonkajší útlm.

Vnútorný útlm

Útlm pri vyhasínaní

Vzniká, ak podmienený reflex nie je podporovaný aplikáciou nepodmieneného podnetu.

Opozdený útlm

Vzniká pri vypracúvavaní opozdených reflexov (obr. 7).

^[7]

Obr. 7. Opozdený útlm.

Diferenciačný útlm

Je to útlm umožňujúci rozlišovanie podnetov (obr. 8). Môže urýchliť prechod z fázy generalizácie do fázy špecializácie podmieneného reflexu.

^[8]

Obr. 8. Diferenciačný útlm.

Podmienený útlm (v užšom slova zmysle)

Vzniká, ak ku pozitívnemu podmienenému reflexu (už vypracovaného) je pridaný indiferentný podnet bez aplikácie nepodmieneného podnetu. Príkladom môže byť následujúca schéma:

1. Podnet A → Podmienená sekrécia slín;
2. Podnet A + podnet B (podnet B = podnet bez podania jedla);
3. B → 0 (žiadna reakcia).
4. Podnet A → podmienená sekrécia slín zostáva.
5. A + B → 0 (žiadna reakcia).

Vonkajší útlm

Trvalý vonkajší útlm

Prichádza, ak iný podnet je veľmi významný (bolestivý podnet) (obr. 9).

^[9]

Obr. 9. Trvalý vonkajší útlm.

Hasnúci vonkajší útlm

Pri ňom orientačná reakcia postupne slabne, lebo vedľajší podnet je biologicky nevýznamný.

Nadhraničný útlm

Centrálne podráždenie aj centrálny útlm sú aktívne procesy, ktoré sa viažu na materiálny substrát a úzko spolu súvisia. Vzájomné dlhodobé interakcie týchto dvoch základných fyziologických procesov podmieňujú celkové správanie živých organizmov, ktoré možno charakterizovať podľa 3 základných vlastností podráždenia a útlmu (obr. 10):

• Sily – tzn, že intenzita odpovede organizmu na podráždenie je úmerná intenzite podnetu.
• Vzájomného pomeru (vyrovnanosti) medzi silou podráždenia a útlmu určuje, ktorý druh podmieneného reflexu sa bude ľahšie vypracuvávať:
  • Ak je v prevahe proces podráždenia, vypracúvavajú sa rýchlejšie kladné podmienen reflexy;
  • Ak prevažuje inhibičný proces, vypracúvavajú sa ľahšie záporné podmienené reflexy.
• Funkčnej pohyblivosti, resp. jej recipročnej vlastnosti – fyziologickej inertnosti; vyjadruje dynamiku striedania excitácie a inhibície.

^[10]

Obr. 10. Typy vyššej nervovej činnosti a osobnostné typy.

Osobnostné typy

• Melancholik – slabý typ;
  • Podráždenie aj útlm v CNS majú nízku intenzitu, silnejšie podnety môžu pomerne ľahko vyvolať nadhraničný útlm.
• Flegmatik – silný, vyrovnaný, nepohyblivý typ;
  • Procesy podráždenia aj útlmu sú síce dosť intenzívne a vyrovnané, no prebiehajú pomaly. Jedinci tohto typu sa dobre, hoci pomaly prispôsobujú zmenám prostredia.
• Sangvinik – silný, vyrovnaný, pohyblivý typ;
  • Nervové procesy sú intenzívne, rovnovážne a prebiehajú rýchlo. Sú to čulí ľudia, dobre a rýchlo sa prispôsobujú prostrediu.
• Cholerik – silný, nevyrovnaný typ;
  • Procesy podráždenia majú výraznú prevahu. Jedinci tohto typu reagujú prudko, často neprimerane.

Zpracoval: Doc. RNDr. Pavol Švorc, Ph.D., Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU v Ostravě